L’ECCITABILITÀ E L’ENCODING NEURONALI

GENESI DEL POTENZIALE D’AZIONE NEURONALE

Il potenziale d’azione (PA) neuronale è un complesso di due spike

Lo spike A può essere separato dallo spike B

Lo spike A insorge in un compartimento elettrotonicamente distante dal soma ma ad alta eccitabilità 1. Spike A di ampiezza minore 2. Spike A più difficile da bloccare 1. Spike A di ampiezza minore 2. Spike A più difficile da bloccare 3. Spike A più precoce 4. Spike A a più bassa refrattarietà   Sito elettrotonicamente distante   Sito ad alta eccitabilità

Lo spike A è assonico

Il segmento iniziale dell’assone (AIS) esprime canali del Na+ ad alta densità

Lo spike B può essere retropropagato ai denditi [Da Stuart & Sakmann, 1994]

Potenziali d’azione dendritici al calcio nelle cellule di Purkinje

SCARICA RIPETITIVA E CODIFICA IN FREQUENZA

Gli assoni dei vertebrati non sono in grado di generare scariche ripetitive in presenza di stimoli sostenuti

I neuroni rispondono a depolarizzazioni prolungate con scariche ripetitive di PA

La frequenza della scarica ripetitiva di PA dipende dall’entità dello stimolo depolarizzante

Parametri significativi del firing ripetitivo 1. Minimo livello di corrente depolarizzante in grado di iniziare il firing ripetitivo 2. Frequenze di scarica minima e massima 3. Pendenza della relazione input-output = guadagno (gain) del processo di trasduzione

Popolazioni distinte di neuroni corticali sono caratterizzate da proprietà di firing diverse

Parametri significativi del firing ripetitivo 1. Minimo livello di corrente depolarizzante in grado di iniziare il firing ripetitivo (corrente soglia) 2. Frequenze di scarica minima e massima 3. Pendenza della relazione input-output = guadagno (gain) del processo di trasduzione N.B. La codifica in frequenza del firing ripetitivo è una proprietà esclusiva del neurone in toto.

L’assone gigante di calamaro non codifica in frequenza

Subtraction (A - B) Meccanismi della codifica in frequenza: la corrente di K+ transitoria (IA) Cellula piramidale CA3 dell’ippocampo di ratto [da Klee et al., 1995]

Voltaggio-dipendenza e cinetica della IA [Da Klee et al., 1995]

Proprietà della IA 1. Soglia di attivazione più bassa rispetto alle correnti di tipo delayed rectifier 2. Inattivazione tempo-dipendente relativamente rapida 3. Inattivazione voltaggio-dipendente 4.  reclutabile solo a partire da potenziali di membrana relativamente negativi

Il ruolo della IA nella scarica ripetitiva

La frequenza della scarica ripetitiva di PA dipende dall’entità dello stimolo depolarizzante

Canali L a bassa soglia (Cav 1.3)

In molti neuroni il range secondario è a gain minore rispetto al range primario [Da Llinás & Jahnsen, 1982]

Significati della presenza di diversi range di firing nella relazione input-output • Gain del range II > gain del range I  viene amplificata la risposta a elevati livelli di eccitazione. Es. - Motoneuroni: basso livello di eccitazione (tono basale) vs. alto livello di eccitazione (movimento volontario) • Gain del range II < gain del range I  viene esteso il range dinamico codificato. Es. - Input convergenti: codifica degli aumenti relativi del livello di eccitazione, non di quelli assoluti