Adattamento ad ambienti estremi Prof. Giorgio Sartor Adattamento ad ambienti estremi Copyright © 2001-2009 by Giorgio Sartor. All rights reserved. Versione 1.0.1 – apr 2009

Adattamento ad ambienti estremi Sedimenti Sorgenti idrotermali terrestri e marine gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Lo zolfo In natura è presente fondamentalmente come: N.O. = -2; Solfuro (S2-, HS-, H2S) N.O. = 0; Zolfo (S2), N.O. = +4; Solfito (SO32-) N.O. = +6; Solfato (SO42-) gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Origine Residui di combustione Eruzioni vulcaniche Sorgenti idrotermali Sedimenti gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Composti organosolfurei Viene incorporato nei composti organici in forma ridotta: Cisteina Metionina AcetilCoA gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Alcuni organismi si sono adattati a vivere in presenza di composti dello zolfo: Sedimenti Sorgenti idrotermali terrestri e marine gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Lo zolfo nei sedimenti gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Lo zolfo nelle sorgenti idrotemali gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Sorgenti idrotermali gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Riduzione dei solfati gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Riduzione assimilativa dei solfati gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Riduzione assimilativa dei solfati gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Riduzione assimilativa dei solfati gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Animali Gli animali non sono in grado di utilizzare il solfato come tale Formano PAPS a partire da APS nella biosintesi dei mucopolisaccaridi (condroitinsolfato) gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Animali Gli animali non sono in grado di utilizzare il solfato come tale Formano PAPS a partire da APS nella biosintesi dei mucopolisaccaridi (condroitinsolfato) gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Batteri solforiduttori Utilizzano il solfato (e lo Zolfo) come accettore finali di elettroni nella catena respiratoria anaerobica gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Riduzione disassimilativa del solfato Viene utilizzato un solo ATP per formare APS gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi H2S L’acido solfidrico in acqua è presente come gas disciolto e come ione: La parte non dissociata (H2S) è anche presente come gas solubile nei lipidi La sua tossicità è legata alla sua capacità di legarsi al Fe2+ nelle metalloproteine (citocromi, Hb…) gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi H2S Poiché il pKa della reazione di prima dissociazione è 7.02, Bastano piccole variazioni di pH verso l’acidità per aumentare la quota di H2S. gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi H2S Si lega alla citocromo ossidasi (complesso IV) a livello del Cyt a3 (inibizione 50% con 1M H2S) Si lega all’emoglobina È un forte nucleofilo (riduce –S-S-) Per gli animali l’assenza di H2S dall’ambiente non è una garanzia, viene prodotto dalla flora intestinale anaerobica. gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Adattamento al H2S Gli organismi che vivono in ambienti dove è presente H2S lo riescono a tollerare attraverso diversi meccanismi: Esclusione: viene impedito l’accesso di H2S nelle cellule; Citocromo ossidasi insensibili a H2S; Metabolismo anaerobico; Batteri simbionti; Detossificazione; Immobilizzazione. gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Adattamento al H2S Gli organismi che vivono in ambienti dove è presente H2S lo riescono a tollerare attraverso diversi meccanismi: Esclusione: viene impedito l’accesso di H2S nelle cellule; Citocromo ossidasi insensibili a H2S; Metabolismo anaerobico; Batteri simbionti; Detossificazione; Immobilizzazione. DIFESA PASSIVA (non consuma ATP) gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Adattamento al H2S Gli organismi che vivono in ambienti dove è presente H2S lo riescono a tollerare attraverso diversi meccanismi: Esclusione: viene impedito l’accesso di H2S nelle cellule; Citocromo ossidasi insensibili a H2S; Metabolismo anaerobico; Batteri simbionti; Detossificazione; Immobilizzazione. DIFESA ATTIVA (consuma ATP) gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Adattamento al H2S Esclusione. L’esclusione totale non è possibile, si impedirebbe il passaggio di altri gas (O2, CO2) Si è in presenza piuttosto di una ridotta permeabilità ai gas attraverso una variazione della composizione lipidica delle membrane. Animali che vivono nei sedimenti e nelle vicinanze di sorgenti idrotermali profonde. gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Adattamento al H2S Citocromo ossidasi insensibili a H2S Per quanto riguarda gli animali di sedimento non è provato che esistano specie che sfruttano tale difesa. Alcuni batteri presentano una citocromo ossidasi resistente all’inibizione da ione solfito. Animali che vivono nei sedimenti gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Adattamento al H2S Metabolismo anaerobico Così come nell’anossia il passaggio all’anaerobiosi presuppone Una concentrazione variabile di H2S Una scarsa attività metabolica Animali che vivono nei sedimenti gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Adattamento al H2S Batteri simbionti. La strategia della simbiosi con batteri che utilizzano H2S è legata alla necessità di trasferirlo ai batteri senza danneggiare l’ospite. Si sono evoluti sistemi che trasportano H2S insieme all’ossigeno (emoglobine nel verme tubolare Riftia Pachypila) o da solo (altre proteine di alto peso molecolare nel mollusco Calyptogena Magnifica) gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Riftia Pachyptila gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Riftia Pachyptila gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Calyptogena Magnifica gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Adattamento al H2S Batteri simbionti. Il solfuro può venire usato dai batteri per produrre ATP e NAD(P)H oppure, in alcune specie come nel bivalve Soleyma Reidi, convertito in tiosolfato ad opera di una solfito ossidasi. gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Adattamento al H2S Detossificazione Nei granchi che vivono nelle vicinaze delle sorgenti idrotermali (Bythograea thermydron) si ha conversione diretta H2S  S2O3-- gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Adattamento al H2S Immobilizzazione attraverso l’ossidazione non enzimatica. Per proteggere l’emoglobina dal legame con H2S in alcune specie opera l’ematina In grado di ossidare H2S Anche altri metalli (Ni++, Co++, Mn++, Cu++, Fe++) sono in grado di catalizzare l’ossidazione di H2S in presenza di O2 Un ruolo analogo potrebbe essere svolto dalla ferritina dei mammiferi per detossificare dal H2S prodotto da batteri anaerobi. gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Adattamento al H2S Immobilizzazione attraverso l’ossidazione non enzimatica. Per proteggere l’emoglobina dal legame con H2S in alcune specie opera l’ematina In grado di ossidare H2S Anche altri metalli (Ni++, Co++, Mn++, Cu++, Fe++) sono in grado di catalizzare l’ossidazione di H2S in presenza di O2 Un ruolo analogo potrebbe essere svolto dalla ferritina dei mammiferi per detossificare dal H2S prodotto da batteri anaerobi. gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Adattamento ad ambienti estremi Referenze sul WEB Vie metaboliche KEGG: http://www.genome.ad.jp/kegg/ Degradazione degli xenobiotici: http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map01196.html Struttura delle proteine: Protein data bank (Brookhaven): http://www.rcsb.org/pdb/ Hexpasy Expert Protein Analysis System: http://us.expasy.org/sprot/ Prosite (protein families and domains): http://www.expasy.org/prosite/ Enzyme (Enzyme nomenclature database): http://www.expasy.org/enzyme/ Scop (famiglie strutturali): http://scop.berkeley.edu/ Enzimi: Nomenclatura - IUBMB: http://www.chem.qmw.ac.uk/iubmb/ Proprietà - Brenda: http://www.brenda.uni-koeln.de/ Expasy (Enzyme nomenclature database): http://www.expasy.org/enzyme/ Database di biocatalisi e biodegradazione: http://umbbd.ahc.umn.edu/ Citocromo P450: http://www.icgeb.org/~p450srv/ Metallotioneine: http://www.unizh.ch/~mtpage/MT.html Tossicità degli xenobiotici: Agency for Toxic Substances and Disease Registry http://www.atsdr.cdc.gov gs © 2001-2009 ver 1.0.1 Adattamento ad ambienti estremi

Crediti e autorizzazioni all’utilizzo Questo ed altro materiale può essere reperito a partire da: http://www.ambra.unibo.it/giorgio.sartor/ Il materiale di questa presentazione è di libero uso per didattica e ricerca e può essere usato senza limitazione, purché venga riconosciuto l’autore usando questa frase: Materiale ottenuto dal Prof. Giorgio Sartor Università di Bologna a Ravenna Giorgio Sartor - giorgio.sartor@unibo.it