La cellula vegetale

Membrana plasmatica: natura a mosaico fluido 8 nm

Lamella mediana Parete primaria Parete secondaria Membrana plasmatica/plasmalemma

LA PARETE CELLULARE La parete della cellula vegetale è presente nelle cellule di tutte le piante. Manca solo in alcuni organismi inferiori quali alcuni funghi ed alghe.

Funzioni della parete cellulare 1)     permette alla cellula di acquisire una forma definita; 2) protegge da danni ed infezioni causati dall’attacco di batteri e funghi patogeni; 3)  protegge la cellula da shock omeostatici cioè regola e limita la quantità d’acqua che la cellula può assumere dall’ambiente esterno e le impedisce quindi di scoppiare in ambienti con basse concentrazioni saline; 4)   fornisce resistenza e protezione alla cellula per il suo carattere di scatola rigida; 5) interviene attivamente in molti processi fisiologici (es. assorbimento, diffusione e trasporto d’acqua, traspirazione, ecc).

Parete primaria Lamella mediana Spazi extracellulari Plasmodesmi

Questo strato è particolarmente ricco di pectine Nelle piante pluricellulari, la parete della cellula è unita alla pareti delle cellule adiacenti da uno strato comune detto LAMELLA MEDIANA. Questo strato è particolarmente ricco di pectine   Le Pectine sono polisaccaridi costituiti principalmente da polimeri dell’acido galatturonico (peso molecolare variabile da 20.000 a 400.000), i cui residui carbossilici sono frequentemente esterificati con alcol metilico

LAMELLA MEDIANA (comune tra 2 cellule contigue): SOSTANZE PECTICHE + proteine strutturali ed enzimatiche, Acido pectico

pectine

Il grado di esterificazione con metanolo può variare dal 60% circa , come nel caso della polpa di mela o della scorza di agrumi, al 10% circa della fragola. Le pectine sono presenti nelle pareti cellulare delle piante e costituiscono la matrice che stabilizza le fibrille di cellulosa nei tessuti soffici. Le fonti più abbondanti sono frutta (mele e agrumi) e verdure (carote, patate..).

Le SOSTANZE PECTICHE sono macromolecole derivate dalla polimerizzazione dell’ACIDO GALATTURONICO che è un derivato ossidato dello zucchero galattosio.   Il polimero dell’acido galatturonico è detto ACIDO PECTICO. Esistono altre forme chimiche dell’acido pectico es. pectine (acido pectico che è stato metilato) o pectati di calcio e magnesio (più catene di acido pectico legate tra loro da molecole di Ca e Mg).

Acido pectico

Tutte le cellule vegetali hanno una parete sottile detta PARETE PRIMARIA che si trova tra la lamella mediana e la membrana plasmatica ed ha uno spessore uniforme, è flessibile, estensibile e dotata di grande resistenza. La sua formazione inizia durante la divisione cellulare e si completa durante la fase di accrescimento per distensione della cellula. Le microfibrille di cellulosa della parete primaria formano una tessitura dispersa presentando tutti i possibili orientamenti e sono immerse nella matrice assai ricca di acqua oltre che di pectine.

PARETE CELLULARE   PARETE PRIMARIA (accrescimento embrionale e per distensione; si forma a ridosso della lamella mediana): 1) MATERIALE FIBRILLARE (cellulosa nelle piante superiori, chitina nei funghi); 2) MATRICE: H2O (70% del peso fresco); emicellulose, sostanze pectiche, proteine e lipidi

COMPOSIZIONE CHIMICA della PARETE CELLULARE La parete cellulare è costituita: MATERIALE FIBRILLARE, costituito da CELLULOSA che forma un reticolo rigido, MATRICE (emicellulose, sostanze pectiche, proteine e lipidi) che riempie gli interstizi del materiale fibrillare.

CELLULOSA La cellulosa è un polimero del GLUCOSIO che è uno zucchero a 6 atomi di carbonio. Le varie molecole di glucosio sono legate tra loro mediante LEGAMI GLUCOSIDICI b-1,4 cioè le molecole di glucosio sono ruotate le une rispetto alle altre di 180°. I disaccaridi di glucosio legati mediante legami b-1,4 sono chiamati CELLOBIOSIO.

CELLULOSA AMIDO La cellulosa viene formata da un complesso proteico enzimatico detto CELLULOSA SINTASI situato a livello della membrana plasmatica delle cellule vegetali.

Cellulosa cristallina Microfibrille stratificate Cellule vegetali Singola microfibrilla Molecola di cellulosa Cellulosa cristallina Piante e cellulosa

Il numero di molecole di glucosio che polimerizzano formando la cellulosa è variabile da 2000 a 15000. Le molecole di cellulosa sono disposte parallelamente l’una rispetto all’altra associate in MICELLE (5 molecole di cellulosa) le quali poi si associano in MICROFIBRILLE (circa 1000 molecole di cellulosa). A loro volta le microfibrille si associano tra loro a formare delle MACROFIBRILLE.

Fibre di cellulosa macrofibrille microfibrille Molecole di cellulosa

Fibre di cellulosa macrofibrille microfibrille

Sulla superficie esterna della cellula vegetale le molecole di cellulosa formano legami con altri polisaccaridi presenti e ciò va a costituire una specie di reticolo rigido appiattito e resistente cioè la COMPONENTE FIBRILLARE della parete cellulare. La cellulosa può essere degradata SOLO da alcuni organismi che sono in grado di scindere il legame b-1,4. Es. funghi del marciume del legno; alcuni batteri; termiti e scarafaggi; bovini ed ovini (nel loro apparato digerente ci sono appositi batteri).

COMPOSIZIONE della MATRICE Gli spazi tra le fibrille di cellulosa sono occupati dalla MATRICE costituita principalmente da H2O, e poi da EMICELLULOSE, SOSTANZE PECTICHE (o sali di acidi pectici es. pectati di Ca o Mg) e GLICOPROTEINE. La composizione chimica della matrice varia considerevolmente tra specie diverse, tra cellule della stessa pianta e durante i processi di crescita e differenziamento dello stesso tessuto.   Le EMICELLULOSE sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi ed interagiscono con le fibrille di cellulosa e con gli altri polimeri della matrice. Sono costituite da catene lineari di glucosio che hanno ramificazioni laterali formate da diversi tipi di zuccheri (es. xilosio, galattosio, fucosio).

GLICOPROTEINE di PARETE: Proteine strutturali (ricche di aminoacidi quali serina, idrossiprolina e lisina che formano legami covalenti con le emicellulose) alle quali si legano molecole di zuccheri in particolare arabinosio e galattosio. Esistono due principali categorie di glicoproteine di parete: le ESTENSINE che favoriscono l’estensibilità della parete; le LECTINE che svolgono un ruolo importante nei processi di riconoscimento e compatibilità tra le varie cellule (es. impollinazione e resistenza ai parassiti)

Modello Lamport Ponti isoditirosinici

Alcune cellule vegetali che devono essere particolarmente resistenti (es. quelli che hanno funzione meccanica o di sostegno) presentano la PARETE SECONDARIA. Nella parete secondaria la percentuale di fibrille di cellulosa è assai maggiore rispetto alla matrice, specialmente in quelle con funzione meccanica (es. fibre legnose). In tali cellule la parete secondaria presenta molti strati concentrici, in cui l’orientamento delle fibrille presenta una tessitura parallela ed è diversa da strato a strato. Questa disposizione permette di resistere alle forze di trazione.

Strati concentrici della parete secondaria Parete primaria Lamella mediana

Legami tra emicellulose

La frequenza dei plasmodesmi può variare da tessuto a tessuto.

La chitina è il componente dello scheletro di insetti e crostacei, delle pareti cellulari di batteri e funghi. E’un polisaccaride naturale, costituito da un omopolimero di N-acetilglucosammina; è insolubile in acqua a causa della struttura cellulare rigida e delle forze intramolecolari dei legami a idrogeno. CHITINA

Alcune cellule vegetali che devono essere particolarmente resistenti (es. quelli che hanno funzione meccanica o di sostegno) presentano la PARETE SECONDARIA. Nella parete secondaria la percentuale di fibrille di cellulosa è assai maggiore rispetto alla matrice, specialmente in quelle con funzione meccanica (es. fibre legnose). In tali cellule la parete secondaria presenta molti strati concentrici, in cui l’orientamento delle fibrille presenta una tessitura parallela ed è diversa da strato a strato. Questa disposizione permette di resistere alle forze di trazione.

Strati concentrici della parete secondaria Parete primaria Lamella mediana

Membrana plasmatica Parete secondaria pluristratificata Citoplasma Lamella mediana Parete primaria Membrana plasmatica Lamella mediana Tessitura fibrille di cellulosa Parete secondaria Parete primaria

sclerenchima

Vasi e tracheidi: tessuto conduttore (xilema)

PARETE SECONDARIA (si forma dopo l’accrescimento per distensione a ridosso della parete primaria, in senso centripeto per apposizione di lamelle sovrapposte): MATERIALE FIBRILLARE cellulosa con fibrille strettamente impachettate e parallele con orientamento rispetto all’asse longitudinale della cellula diverso a seconda dei vari strati (95% del peso fresco), 2) MATRICE (molto scarsa).