RUOLO DI SOSTANZE TOSSICHE IN UN MODELLO DI COMPETIZIONE ALGALE POLITECNICO DI MILANO I Facoltà di Ingegneria Dipartimento di Elettronica e Informazione RUOLO DI SOSTANZE TOSSICHE IN UN MODELLO DI COMPETIZIONE ALGALE Relatrice: Prof.ssa Alessandra Gragnani Lorenzo Mari

Introduzione Scopo del lavoro: analizzare il ruolo delle sostanze tossiche nel comportamento dinamico di un modello di competizione tra due specie algali inserite in un ecosistema lacustre. Sorgente di complessità: studiare l’impatto di una sostanza tossica su una singola specie è relativamente semplice; studiarne gli effetti su un ecosistema mostra tutta l’importanza delle relazioni trofiche soggiacenti. Approccio risolutivo: per questo lavoro è stato scelto un approccio puramente modellistico.

Il modello(1) CTOT luce g g Cg PTOT b b Cb Modello descritto da un sistema di 4 ODE: CTOT dinamica delle alghe  bilancio crescita algale (luce, nutriente, tossico) mortalità e dilavamento dinamica della sostanza tossica  bilancio assorbimento osmotico rilascio e diluizione luce PTOT g b Sistema dipendente da parametri: concentrazione di nutriente (PTOT); concentrazione di tossico (CTOT). Analizzato anche il ruolo di: coefficiente di assorbimento osmotico (kux); coefficiente di sensibilità al tossico (kx); costante di deflusso dal lago (f); profondità media del lago (D).

Il modello(2) Le equazioni Parametri di controllo Parametri biologici coefficiente di assorbimento osmotico (kux) coefficiente di sensibilità al tossico (kx) Parametri morfologici costante di deflusso dal lago (f) profondità media del lago (D) Parametri di controllo concentrazione di tossico (CTOT) concentrazione di nutriente (PTOT)

L’analisi di biforcazione Metodo di analisi L’analisi di biforcazione L’analisi di biforcazione permette di studiare i diversi comportamenti di un sistema al variare dei parametri. Il risultato dell’analisi è il diagramma di biforcazione che permette di evidenziare in uno spazio parametrico regioni in cui il comportamento qualitativo del sistema è identico. Le analisi di biforcazione sono state condotte per via numerica con l’ausilio del software dedicato LOCBIF.

Risultati(1a) Esempi di dinamica Concentrazione di nutriente Concentrazione di tossico Concentrazione di nutriente g b A

Risultati(1b) Esempi di dinamica B g b

Risultati(1c) Esempi di dinamica C g b

Risultati(1d) Esempi di dinamica D g b

Risultati(1e) Esempi di dinamica E g b

Risultati(1f) Esempi di dinamica g b Comportamento dinamico più complesso: coesistenza ciclica. Importante: la coesistenza (stazionaria o ciclica) non è ammessa in assenza della dinamica del tossico.

Analisi grafica delle zone Risultati(2a) Analisi grafica delle zone Si possono evidenziare: zona di dominanza delle alghe verdi; zona di dominanza delle alghe blu; zona di coesistenza delle due specie algali; zona di estinzione delle due specie algali.

Analisi grafica delle zone Risultati(2b) Analisi grafica delle zone Si possono evidenziare: zona di dominanza delle alghe verdi; zona di dominanza delle alghe blu; zona di coesistenza delle due specie algali; zona di estinzione delle due specie algali.

Analisi grafica delle zone Risultati(2c) Analisi grafica delle zone Si possono evidenziare: zona di dominanza delle alghe verdi; zona di dominanza delle alghe blu; zona di coesistenza delle due specie algali; zona di estinzione delle due specie algali.

Analisi grafica delle zone Risultati(2d) Analisi grafica delle zone Si possono evidenziare: zona di dominanza delle alghe verdi; zona di dominanza delle alghe blu; zona di coesistenza delle due specie algali; zona di estinzione delle due specie algali. Vediamo cosa succede a queste zone facendo variare alcuni parametri.

Zona di dominanza delle alghe verdi Risultati(3a) L’assorbimento osmotico (kux) e la sensibilità al tossico (kx) kug = 2 kub = 1 kug = 2 kub = 10 kg = kb = 0,0355 kg = kb = 0,09 2 3 1 Osservazioni Al diminuire dei kux la zona di dominanza delle alghe verdi cambia radicalmente forma e la dominanza è possibile per ogni valore di PTOT . Zona di dominanza delle alghe verdi Al diminuire dei kx la zona di dominanza delle alghe verdi subisce solo una dilatazione orizzontale.

Zona di dominanza delle alghe blu Risultati(3b) L’assorbimento osmotico (kux) e la sensibilità al tossico (kx) kug = 2 kub = 1 kug = 2 kub = 10 kg = kb = 0,0355 kg = kb = 0,09 2 3 1 Osservazioni Al variare di kux e kx non si notano cambiamenti nella topologia della zona di dominanza delle alghe blu; si noti solo la dilatazione per kx piccoli. Zona di dominanza delle alghe blu

Zona di coesistenza delle due specie Risultati(3c) L’assorbimento osmotico (kux) e la sensibilità al tossico (kx) kug = 2 kub = 1 kug = 2 kub = 10 kg = kb = 0,0355 kg = kb = 0,09 2 3 1 Osservazioni Al diminuire dei kux la coesistenza ciclica non è più ammessa ma la coesistenza staz. è possibile per ogni valore di PTOT . Zona di coesistenza delle due specie Al diminuire dei kx la zona di coesistenza delle due specie subisce solo una dilatazione orizzontale.

L’assorbimento osmotico (kux) e la sensibilità al tossico (kx) Risultati(3d) L’assorbimento osmotico (kux) e la sensibilità al tossico (kx) kug = 2 kub = 1 kug = 2 kub = 10 kg = kb = 0,0355 kg = kb = 0,09 2 3 1 Osservazioni Al variare di kux e kx non si notano cambiamenti nella topologia della zona di estinzione. Zona di estinzione delle due specie

Zona di dominanza delle alghe verdi Risultati(4a) Il rapporto tra le sensibilità al tossico (kx) kug = 2 kub = 1 kug = 2 kub = 10 kg = kb = 0,09 kg = 1,2 kb = 0,108 kg = 2 kb = 0,18 5 4 2 7 6 Osservazioni All’aumentare del rapporto la zona di dominanza cambia forma; ciò è evidente soprattutto per i 3 set con kux piccoli: per alti valori del rapporto tra le sensibilità al tossico la dominanza delle alghe verdi è limitata da PTOT . Le zone di dominanza dei casi 4 e 6 (rapporto tra le sensibilità elevato) sono equivalenti topologicamente. Zona di dominanza delle alghe verdi

Zona di dominanza delle alghe blu Risultati(4b) Il rapporto tra le sensibilità al tossico (kx) kug = 2 kub = 1 kug = 2 kub = 10 kg = kb = 0,09 kg = 1,2 kb = 0,108 kg = 2 kb = 0,18 5 4 2 7 6 Osservazioni All’aumentare del rapporto la zona di dominanza cambia forma. All’aumentare del rapporto tra le sensibilità al tossico la dominanza delle alghe blu è possibile per valori inferiori di PTOT . Le zone di dominanza dei casi 0, 5 e 4 sono equivalenti rispettivamente a quelle delle zone 2, 7 e 6. Zona di dominanza delle alghe blu

Zona di coesistenza delle due specie Risultati(4c) Il rapporto tra le sensibilità al tossico (kx) kug = 2 kub = 1 kug = 2 kub = 10 kg = kb = 0,09 kg = 1,2 kb = 0,108 kg = 2 kb = 0,18 5 4 2 7 6 Osservazioni Come già notato, la coesistenza ciclica è possibile solo per elevati valori di kux . All’aumentare del rapporto tra le sensibilità al tossico, la coesistenza delle due specie diventa dapprima improbabile e poi del tutto impossibile. Zona di coesistenza delle due specie

Il rapporto tra le sensibilità al tossico (kx) Risultati(4d) Il rapporto tra le sensibilità al tossico (kx) kug = 2 kub = 1 kug = 2 kub = 10 kg = kb = 0,09 kg = 1,2 kb = 0,108 kg = 2 kb = 0,18 5 4 2 7 6 Osservazioni Al variare del rapporto tra le sensibilità al tossico la zona di estinzione delle due specie rimane inalterata. Zona di estinzione delle due specie

Il rapporto tra le sensibilità al tossico (kx) Risultati(4e) Il rapporto tra le sensibilità al tossico (kx) B G/B Ext G Set 7 Le alghe verdi sono più sensibili delle alghe blu alla presenza della sostanza tossica nel corpo idrico. Risultato sorprendente: all’aumentare della concentrazione di tossico la specie più sensibile domina. kg > kb

I parametri morfologici: costante di deflusso (f) e profondità (d) Risultati(5) I parametri morfologici: costante di deflusso (f) e profondità (d) E’ stato analizzato anche il ruolo di due parametri legati alla morfologia del corpo idrico: la costante di deflusso (f ); la profondità media (d ). La tipologia delle analisi relative a queste grandezze è del tutto analoga a quella mostrata per i parametri biologici. Per brevità vengono qui solo riassunti i principali risultati: la costante di deflusso gioca un ruolo importante nella complessità della dinamica del sistema e nella determinazione della specie algale dominante all’equilibrio (f elevati favoriscono le alghe verdi; f piccoli favoriscono le alghe blu); la profondità del lago concorre a determinare la complessità della dinamica del sistema; in particolare, per valori diversi da quello di riferimento, la coesistenza delle due specie algali è decisamente sfavorita.

Il modello(3a) La forzante periodica Come si modellizza? Alcuni fattori importanti per l’ecosistema (irraggiamento, temperatura dell’acqua, concentrazione del nutriente) seguono un ciclo stagionale. PTOT g b luce CTOT Cg Cb Per aumentare il realismo del modello è interessante studiare il comportamento del sistema in seguito all’introduzione della variabilità stagionale nelle equazioni. In particolare, si ipotizza che i parametri metabolici (tassi istantanei di natalità e mortalità) delle specie algali abbiano un andamento periodico annuale. stagioni Come si modellizza?

Il modello(3b) La forzante periodica La variazione periodica annuale dei parametri metabolici delle specie algali si modellizza imponendo una variazione sinusoidale del valor medio dei parametri. Nota: se ε = 0 il modello corrisponde a quello senza forzante periodica, cioè in assenza di stagionalità.

Risultati(6a) La stagionalità Ciclo di periodo 1 Quadro di stato Sezione di Poincaré Serie temporale Risultati(6a) La stagionalità Sorgente esogena di periodicità Sorgente endogena di periodicità

La sezione di Poincaré La sezione di Poincaré si ottiene sezionando un attrattore in uno spazio n - dimensionale con una superficie di sezione (n - 1) - dimensionale in modo trasversale alle linee di flusso. Es.: un ciclo stabile (in uno spazio di stato tridimensionale) corrisponde ad un punto di equilibrio stabile sulla sezione di Poincaré (bidimensionale). Studiare la sezione di Poincaré equivale idealmente a “fotografare” periodicamente (nel nostro caso con periodo annuale) lo stato del sistema.

Risultati(6b) La stagionalità Ciclo di periodo 2 Quadro di stato Sezione di Poincaré Serie temporale Ciclo di periodo 2

Risultati(6c) La stagionalità Ciclo di periodo 4 Quadro di stato Sezione di Poincaré Serie temporale Ciclo di periodo 4

Risultati(6d) La stagionalità Ciclo di periodo 8 Quadro di stato Sezione di Poincaré Serie temporale Ciclo di periodo 8

Risultati(6e) La stagionalità Attrattore strano Quadro di stato Risultati(6e) La stagionalità Sezione di Poincaré Serie temporale Caos è possibile per valori sufficientemente elevati della sorgente esogena (ε) di periodicità. Attrattore strano

Risultati(6f) La stagionalità Ciclo di periodo 3 Quadro di stato Sezione di Poincaré Serie temporale Ciclo di periodo 3

Risultati(6g) La stagionalità Toro Quadro di stato Sezione di Poincaré Serie temporale Toro

Risultati(6h) La stagionalità Attrattore strano Quadro di stato Risultati(6h) La stagionalità Sezione di Poincaré Serie temporale Caos è possibile per valori sufficientemente elevati della sorgente endogena (lg) di periodicità. Attrattore strano

Risultati(7a) L’introduzione della dinamica della concentrazione del tossico nelle biomasse algali comporta la nascita di comportamenti dinamici (coesistenza stazionaria e ciclica) non ammessi in un modello che prevede concentrazione di tossico costante. La concentrazione di tossico gioca un ruolo fondamentale nella determinazione del comportamento asintotico del sistema. La diminuzione dell’assorbimento osmotico causa la semplificazione della dinamica del sistema e, in particolare, la scomparsa del comportamento ciclico. La diminuzione della sensibilità al tossico (in modo paritario per le due specie) non produce cambiamenti qualitativi particolarmente rilevanti nella dinamica del sistema. La variazione del rapporto tra le sensibilità al tossico delle due specie modifica la dinamica del sistema, genera fenomeni complessi di isteresi e produce risultati sorprendenti (dominanza della specie algale più sensibile per elevati valori della concentrazione di tossico).

Risultati(7b) La costante di deflusso gioca un ruolo importante nella complessità della dinamica del sistema e nella determinazione della specie algale dominante all’equilibrio (f elevati favoriscono le alghe verdi; f piccoli favoriscono le alghe blu). La profondità del lago concorre a determinare la complessità della dinamica del sistema; in particolare, per valori diversi da quello di riferimento, la coesistenza delle due specie algali è decisamente sfavorita. L’introduzione della stagionalità (e dunque di una sorgente esogena di periodicità) introduce comportamenti dinamici nuovi (regime quasiperiodico e caotico). Il comportamento caotico è possibile per valori sufficientemente elevati del valore della sorgente endogena o esogena di periodicità (risultato in linea con la letteratura sull’argomento).

Conclusioni L’introduzione della dinamica della concentrazione del tossico nelle biomasse algali determina la nascita di comportamenti dinamici nuovi (coesistenza stazionaria e ciclica). La concentrazione di tossico ha un ruolo fondamentale nella determinazione del comportamento asintotico del sistema. Un ruolo importante nella dinamica del sistema viene svolto anche da altri parametri, sia legati alla biologia delle specie (coefficienti di assorbimento osmotico e di sensibilità al tossico), sia alla morfologia dell’ambiente lacustre (costante di deflusso e profondità media del lago). La stagionalità introduce nuovi comportamenti dinamici (regime quasiperiodico e caotico). In particolare, il comportamento caotico è possibile per valori sufficientemente elevati della sorgente endogena o esogena di periodicità. L’analisi delle zone a diverso comportamento dinamico, suffragata da riscontri di tipo quantitativo e sperimentale, può dare indicazioni riguardo alla gestione delle due popolazioni algali.

RUOLO DI SOSTANZE TOSSICHE IN UN MODELLO DI COMPETIZIONE ALGALE POLITECNICO DI MILANO I Facoltà di Ingegneria Dipartimento di Elettronica e Informazione RUOLO DI SOSTANZE TOSSICHE IN UN MODELLO DI COMPETIZIONE ALGALE Relatrice: Prof.ssa Alessandra Gragnani Lorenzo Mari