La parete cellulare negli eucarioti è esclusiva di funghi e vegetali; solo alcune alghe flagellate, i mixomiceti ed i gameti e le zoospore di molte alghe e funghi ne sono privi. i costituenti chimici della parete sono sintetizzati nel citoplasma e trasferiti all’esterno del plasmalemma: la parete è perciò un prodotto del citoplasma e non una parte di esso. viene definita anche come matrice extracellulare, al pari di strati esterni della cellula animale costituiti da collagene, elastina, fibrillina, proteoglicani, ecc., ma differisce da questi nella composizione chimica, nella struttura e nelle funzioni.

Funzioni della parete cellulare protettiva, come barriera difensiva nei confronti di agenti esterni (biotici e abiotici) morfogenetica: conferisce la forma e le dimensioni alla cellula strutturale: conferisce solidità e sostegno (come uno scheletro) limitazione dell’espansione cellulare e contributo al mantenimento del turgore cellulare (la pressione di parete controbilancia la pressione osmotica del vacuolo) riserva di carboidrati permeabilità all’acqua e ai soluti (APOPLASTO) attività enzimatiche.

Le fibrille di cellulosa Il modello generale di parete (esterno verso interno) lamella mediana, sost. pectiche parete primaria (elastica) fibrille di cellulosa immerse in matrice di emicellulose, pectine, proteine. parete secondaria (rigida) fibrille di cellulosa immerse in matrice di emicellulosa, poche sost. pectiche. No proteine. Le fibrille di cellulosa

amido cellulosa

lamella mediana (0,1 µm) Costituitenti: pectine (lunghe catene di acido poligalatturonico con corte catene laterali formate da zuccheri quali ramnosio, galattosio, arabinosio; catene fortemente idrofiliche). I legami ionici determinano una configurazione di fitta rete tridimensionale e una consistenza di gel plastico, amorfo, con forte potere “cementante”. emicellulose glicoproteine. Lo spessore varia in funzione del grado di rigonfiamento (stato di idratazione) Costituisce uno strato comune fra due cellule adiacenti, tenendole unite, ma non rappresenta un isolamento totale poiché presenta soluzioni di continuità di  1 µm (punteggiature), attraverso cui passano i plasmodesmi.

parete primaria ( 0,1-3 µm) 10-15% cellulosa, 20% pectine, emicellulose e glicoproteine, 5% lipidi, enzimi, circa 60% acqua. Le fibrille di cellulosa hanno una tessitura dispersa e si associano fra loro in modo reversibile legandosi nei siti di incrocio (punti di aderenza) probabilmente grazie a proteine di parete. L’integrità e la stabilità della parete è mantenuta da Ca2+ a pH neutro o basico. L’aumento diI H+ provoca l’acidificazione della parete e permette la distensione della parete stessa durante la crescita della cellula. Anche la parete primaria presenta soluzioni di continuità, punteggiature, in corrispondenza di quelle della lamella mediana.

parete secondaria (>4-5µm) Si forma solo dopo che è cessato l’accrescimento cellulare in cellule differenziate, come strato più interno. E’ costituita essenzialmente da cellulosa disposta in modo compatto con tessitura parallela in tre strati (S1, S2, S3); l’orientamento delle fibrille di cellulosa di ciascun strato è perpendicolare a quello nello strato adiacente. In tale orientamento sono coinvolti i microtubuli. La funzione principale della parete secondaria è soprattutto meccanica ed è particolarmente sviluppata nelle cellule dei tessuti di sostegno e di conduzione.

Soluzioni di continuità della parete secondaria completano le punteggiature. Ciascuna punteggiatura può presentare più porocanali, vie di passaggio dei plasmodesmi che permettono la continuità del SIMPLASTO. punteggiature semplici punteggiature areolate: la parete secondaria costituisce un bordo anulare ispessito e rialzato; la porzione centrale dell’apertura (poro) è parzialmente occupata da un ispessimento lenticolare che può funzionare da valvola. Nelle tracheidi delle gimnosperme

Modificazioni della parete secondaria lignificazione (deposito di lignina per impregnazione a partire dalla lamella mediana verso la parete primaria e secondaria) suberificazione (deposito di suberina per incrostazione, soprattutto nella parete secondaria, che favorisce la difesa e l’impermeabilizzazione) cutinizzazione (deposito di cutina, per impregnazione e/o per incrostazione, che favorisce la difesa e l’impermeabilizzazione) cerificazione (deposito di cere, frequentemente associate alla cutina, come nel caso della pruina sugli acini d’uva o della sporopollenina nel polline) mineralizzazione (deposito di silice, carbonato di calcio, ossalato di calcio, o altri minerali per impregnazione e/o incrostazione) gelificazione (deposito per incrostazione di mucillagini e/o gomme, altamente idrofile che possono facilitare una funzione di adsorbimento e riserva idrica della parete; frequenti in piante adattate ad ambienti aridi e in semi) pigmentazione (deposito di pigmenti diversi). impregnazione :deposito di sostanze negli spazi tra le fibrille di cellulosa incrostazione :deposito di sostanze tra gli strati di cellulosa.

La parete primaria si accresce per distensione permettendo l’accrescimento della cellula. la parete secondaria si accresce nel senso dello spessore rinforzando la struttura dell’intera cellula e dell’intero organismo. La crescita avviene per l’apporto di nuove fibrille di cellulosa e di matrice. I precursori della matrice sono sintetizzati nell’apparato di Golgi ed esportati tramite vescicole (esocitosi). La sintesi delle fibrille avviene tramite i complessi terminali o rosette di particelle, inclusi nella membrana plasmatica. L’orientamento delle fibrille è determinato dai microtubuli.