Tessuto muscolare scheletrico STRIATO E’ costituito da fibre muscolari striate, che sono lunghi elementi plurinucleati costituitisi nel corso dello sviluppo da cellule singole (dette mioblasti). Sono caratterizzate dal presentare una regolare striatura trasversale (nei preparati istologici bande chiare si alternano a bande più scure)

Preparato di muscolo scheletrico osservato al microscopio ottico; si vedono i nuclei cellulari e le striature caratteristiche  

Sarcomero Linea Z Filamenti sottili (actina) Filamenti spessi (miosina) Banda chiara scura TEM 26 000 Miofibrilla Nuclei Singola fibra muscolare (una cellula) Fascio di fibre muscolari Muscolo Le miofibrille sono formate da unità ripetute chiamate sarcomeri che rappresentano le unità funzionali fondamentali della fibra muscolare.

miosina

Filamenti sottili di Actina

Sarcomero Banda scura Z contratto Muscolo rilassato in fase di contrazione completamente Figura 25.8A Il funzionamento del sarcomero è stato spiegato grazie al modello di scorrimento dei filamenti. I muscoli si contraggono quando i filamenti sottili di actina scorrono, accavallandosi, lungo quelli spessi di miosina. Mentre i filamenti scorrono, le bande I e le zone H si accorciano, fino a scomparire del tutto quando il muscolo è contratto al massimo.

Perché avvenga la contrazione muscolare sono richiesti ATP e Ca2+ Filamento spesso (miosina) Linea Z Perché avvenga la contrazione muscolare sono richiesti ATP e Ca2+ Filamento sottile (actina) ATP Testa della miosina La testa della miosina si lega all’ATP e si stacca da un filamento di actina 1 ADP P La scissione dell’ATP «carica» la testa della miosina 2 ADP Ca2+ P La testa della miosina, grazie alla presenza di calcio, si attacca a un sito di legame dell’actina 3 Nuova posizione della linea Z ADP + P Il power stroke fa scorrere il filamento (sottile) di actina. 4

Per potersi contrarre , ogni fibra muscolare scheletrica deve essere stimolata da un impulso elettrico, detto potenziale di azione emesso dal relativo neurone motorio o motoneurone.

Struttura del neurone Una cellula nervosa è altamente specializzata ed è in grado di ricevere, condurre e trasmettere impulsi nervosi.

Osso Tendine Muscolo Giunzioni neuromuscolari Fibre muscolari (cellule) Nuclei Assone del neurone motorio Nervo Corpo cellulare del neurone Midollo spinale Unità motoria 1 motoria 2 Un’unità motoria è costituita da un neurone e da tutte le fibre muscolari da esso controllate.

All'arrivo del potenziale d’azione, la depolarizzazione della membrana del terminale sinaptico determina la fusione delle vescicole con la membrana presinaptica. Il mediatore viene rilasciato nello spazio sinaptico, interagisce con recettori presenti sulla membrana postsinaptica del secondo neurone e determina effetti p.es. apertura di canali ionici, risposte metaboliche, etc. Il mediatore viene rimosso dallo spazio sinaptico e la sinapsi è pronta ad un nuovo ciclo.

Gli impulsi nervosi costituiscono una modalità di trasmissione di segnali che si basa sull'alterazione del normale equilibrio di cariche elettriche presenti sulla superficie interna e quella esterna della membrana cellula. La membrana cellulare di tutte le cellule risulta POLARIZZATA a causa della ripartizione di cariche elettriche di segno diverso tra le due facce della membrana: le cariche elettriche negative si accumulano verso l'interno e quelle positive verso l'esterno. Tale differenza di carica elettrica genera una differenza di potenziale, che prende il nome di potenziale di membrana a riposo. La membrana, per tali proprietà elettriche, viene definita polarizzata.

Nei neuroni il potenziale di riposo è –70mV (il segno meno indica che l’interno della membrana è negativo rispetto all’esterno)

Il potenziale di riposo della membrana deriva dalla diversa distribuzione di vari ioni nel citosol e nel liquido interstiziale. Il liquido interstiziale (immediatamente all’esterno della cellula) è ricco di ioni Na+ e di ioni Cl-, mentre all’interno delle cellule i principali ioni con carica positiva sono gli ioni K+ e i due tipi predominanti di ioni a carica negativa sono fosfati legati a molecole organiche (come i fosfati dell’ATP e gli amminoacidi delle proteine).

La differenza di carica attraverso la membrana è mantenuta dalla cosiddetta pompa sodio-potassio, che si trova nella membrana cellulare e che trasporta attivamente (cioè consumando l'energia contenuta nelle molecole di adenosina trifosfato,, ATP) all'esterno ioni Na+ e all'interno ioni K+.

All'interno del neurone vengono conservate grosse molecole a carica negativa (solitamente proteine), che non possono diffondere liberamente attraverso la membrana e che aumentano la carica negativa esistente all'interno della cellula. Dato che gli ioni Na+ hanno una carica positiva e vengono trasportati attivamente fuori dal neurone, all'esterno della membrana cellulare si sviluppa una carica positiva. All'interno viene, invece, pompato un numero di ioni K+ insufficiente a neutralizzare gli ioni a carica negativa presenti nella cellula e così si produce una carica negativa. Ciò stabilisce un gradiente di concentrazione attraverso la membrana, con gli ioni K+ che tendono a fuoriuscire dalla cellula e gli ioni Na+ che vengono attirati verso l'interno. La membrana presenta una permeabilità molto maggiore a K+ che a Na+ e quindi la pompa sodio-potassio deve lavorare molto per mantenere una concentrazione corretta di questi ioni (e una carica) su entrambi i lati della membrana.

Tutte le cellule dell'organismo, dunque anche i neuroni, possiedono una membrana polarizzata; quando a un neurone viene applicato uno stimolo che raggiunge una potenza adeguata, le proprietà della membrana cambiano, ed essa diventa molto più permeabile allo ione sodio Na+: questo ione, quindi, entra rapidamente nella cellula e produce una carica netta positiva all'interno del neurone. Quando una quantità sufficiente di ioni Na+ è entrata nella cellula, in modo da invertire completamente il potenziale e da avere all'interno una carica netta positiva invece che negativa, si raggiunge una condizione che prende il nome di potenziale d'azione. La parte esterna della porzione di membrana, ora negativa, invia una corrente elettrica che stimola la membrana circostante ancora a riposo, con la porzione esterna ancora carica positivamente. Questa corrente locale stimola la porzione adiacente della membrana del neurone a depolarizzarsi in modo analogo, e questo evento si ripete lungo tutta la membrana della cellula, trasmettendo, così, l'impulso nervoso lungo tutto l'assone.

Le sinapsi tra l’assone del neurone motorio e la fibra muscolare avvengono in corrispondenza della giunzione neuromuscolare.

Propagazione dell’impulso elettrico lungo un assone.