Apparato locomotore Tessuto osseo e cartilagineo Anatomia umana della scheletro Tessuto muscolare scheletrico Alcuni aspetti della contrazione muscolare

Il tessuto muscolare Il tessuto muscolare scheletrico è costituito da cellule muscolari; le cellule muscolari sono eccitabili e contrattili. Eccitabilità è la capacità delle cellule muscolari di rispondere a stimoli di natura chimica ed elettrica. Contrattilità è la caratteristica che hanno le cellule muscolari di accorciarsi in risposta ad uno stimolo. Tutti i muscoli scheletrici sono costituiti da tessuto muscolare striato scheletrico. Esso è chiamato anche muscolo striato volontario in quanto, a differenza di quanto succede per il tessuto muscolare liscio e per il muscolo cardiaco, la sua attività è regolata da strutture nervose che sono attivate volontariamente. Muscoli scheletrici Ciascun muscolo è costituito dall’insieme di più cellule muscolari chiamate fibre. Ciascuna fibra è rivestita da uno strato di membrana connettivale chiamatra endomisio. Più fibre sono raggruppate e circondate da una membrana chiamata perimisio. Più fasci di fibre sono a loro volta avvolti dall’ epimisio. I muscoli si inseriscono sulle ossa tramite i tendini; la loro contrazione consente il movimento di parti scheletriche rispetto ad altre.

Ultrastruttura delle fibre muscolari Ciascuna fibra muscolare è una cellula plurinucleata avvolta da una membrana cellulare. Il citoplasma di ogni fibra muscolare è ricco di miofibrille che corrono per tutta la lunghezza della fibra. Ciascuna miofibrilla è costituita dalle proteine contrattili, disposte in modo ordinato, ed è rivestita dal reticolo sarcoplasmatico che funge da deposito di Ca2+ indispensabile per la contrazione muscolare. Ogni miofibrilla è costituita da unità che si ripetono per tutta la sua lunghezza e che sono chiamati sarcomeri. Il sarcomero è delimitato a ciascuna estremità da una banda Z. Ogni sarcomero è costituito da filamenti sottili e filamenti spessi interdigitantisi rispettivamente costituti da filamenti di actina e di miosina. Striation Pattern             a) A Band - composed of thick and overlapping thin filaments.             b) I Band - composed of thin filaments.             c) Z Line - connects adjacent sarcomeres and anchors thin filaments.

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Meccanismo della contrazione muscolare Modello dello scorrimento dei filamenti Secondo tale modello la contrazione muscolare è dovuta dal movimento dei filamenti sottili di actina (in verde) rispetto ai filamenti spessi di miosina (viola). La contrazione determina lo sviluppo di forza e l’accorciamento del muscolo. La contrazione muscolare avviene a seguito dell’incremento della concentrazione dello ione Ca2+ nella fibra muscolare. E’ da sottolineare che l’accorciamento è dovuto alla sovrapposizione dei filamenti spessi e sottili ma questi non modificano la propria lunghezza.

regulatory proteins actin filament actin monomer myosin filament myosin head myosin stalk myosin monomer

Meccanismi molecolari alla base della contrazione muscolare Cross-bridges formation Muscle contraction Resting State Cycle (bind-rotate-release-recock) repeats itself as long as ATP is available and the binding sites remain exposed Relaxation occours when Ca2+ is pumped back into sarcoplasmic reticulum Recock myosin heads Release Crossbidges Power Stroke (translation) La contrazione è dovuta alla interazione ciclica delle teste di miosina che, in presenza di ATP, si legano al filamento di actina generando forza e determinando il suo scorrimento verso il centro del sarcomero. Il ciclo di aggancio, sgancio e riaggancio muove i due filamenti come una ruota dentata l’uno sull’altro. L’ assenza di ATP rende impossibile il distacco dei cross-bridges, determinando la condizione di rigor.

Cosa succede in assenza di ATP. La contrazione dei sarcomeri dipende dalla presenza di ATP prodotto a seguito della degradazione del glucosio durante la respirazione cellulare (6C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + ATP). L’idrolisi della molecola di ATP da parte della testa della miosina fornisce l’energia per il ciclo dei cross-bridges. In assenza di ATP la molecola di miosina non è in grado di “sganciarsi” dal filamento di actina; questa condizione è nota come rigor. La condizione di rigor subentra dopo la morte di un individuo a seguito del fermarsi dei processi metabolici cellulari.