LICEO SCIENTIFICO STATALE “LEONARDO da VINCI” di FIRENZE CORSO SPERIMENTALE F DOCENTE Prof. Enrico Campolmi APPARATO LOCOMOTORE1 Materiale prodotto dalla Prof.ssa Claudia Piperio, specializzanda SSIS nell’a.s. 2008/09

Il tessuto muscolare Il tessuto muscolare scheletrico è formato da cellule che sono eccitabili e contrattili. Eccitabilità è la capacità di rispondere a stimoli di natura chimica ed elettrica. Contrattilità è la caratteristica di accorciarsi in risposta ad uno stimolo. Tutti i muscoli scheletrici sono costituiti da tessuto muscolare striato. Esso è chiamato anche muscolo striato volontario in quanto, a differenza del tessuto muscolare liscio e del muscolo cardiaco, la sua attività è regolata da strutture nervose attivate volontariamente. Muscoli scheletrici Ciascun muscolo è costituito dall’insieme di più cellule muscolari chiamate fibre. Ciascuna fibra è rivestita da uno strato di membrana connettivale chiamata endomisio. Più fibre sono raggruppate e circondate da una membrana chiamata perimisio. Più fasci di fibre sono a loro volta avvolti dall’ epimisio. I muscoli si inseriscono sulle ossa tramite i tendini; la loro contrazione consente il movimento di parti scheletriche rispetto ad altre.

Ultrastruttura delle fibre muscolari Ciascuna fibra muscolare è una cellula plurinucleata avvolta da una membrana cellulare. Il citoplasma di ogni fibra è ricco di miofibrille che corrono per tutta la sua lunghezza. Ogni miofibrilla è costituita da proteine contrattili, disposte in modo ordinato, ed è rivestita dal reticolo sarcoplasmatico che funge da deposito di Ca2+, indispensabile per la contrazione muscolare. La miofibrilla è organizzata in unità, chiamate sarcomeri, che si ripetono per tutta la sua lunghezza. Il sarcomero è delimitato a ciascuna estremità da una banda Z. Striation Pattern a) A Band - composed of thick and overlapping thin filaments. b) I Band - composed of thin filaments. c) Z Line - connects adjacent sarcomeres and anchors thin filaments. Ogni sarcomero è costituito da filamenti sottili e filamenti spessi interdigitantisi, rispettivamente costituti da filamenti di actina e di miosina.

Meccanismo della contrazione muscolare Modello dello scorrimento dei filamenti La contrazione muscolare è dovuta al movimento dei filamenti sottili di actina (in verde) rispetto ai filamenti spessi di miosina (viola). La contrazione determina lo sviluppo di forza e l’accorciamento del muscolo. Essa avviene a seguito dell’incremento della concentrazione di Ca2+ nella fibra muscolare. L’accorciamento è dovuto alla sovrapposizione dei filamenti spessi e sottili, che però non modificano la propria lunghezza.

regulatory proteins actin filament actin monomer myosin filament myosin head myosin stalk myosin monomer

Meccanismi molecolari alla base della contrazione muscolare Cross-bridges formation Muscle contraction Resting State Cycle (bind-rotate-release-recock) repeats itself as long as ATP is available and the binding sites remain exposed Relaxation occours when Ca2+ is pumped back into sarcoplasmic reticulum Recock myosin heads Release Crossbidges Power Stroke (translation) La contrazione è dovuta alla interazione ciclica delle teste di miosina che, in presenza di ATP, si legano al filamento di actina generando forza e determinando il suo scorrimento verso il centro del sarcomero. Il ciclo di aggancio, sgancio e riaggancio muove i due filamenti come una ruota dentata l’uno sull’altro. L’ assenza di ATP rende impossibile il distacco dei cross-bridges, determinando la condizione di rigor.

Cosa succede in assenza di ATP. La contrazione dei sarcomeri dipende dalla presenza di ATP prodotto a seguito della degradazione del glucosio durante la respirazione cellulare (C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + ATP). L’idrolisi della molecola di ATP da parte della testa della miosina fornisce l’energia per il ciclo dei cross-bridges. In assenza di ATP la molecola di miosina non è in grado di “sganciarsi” dal filamento di actina; questa condizione è nota come rigor. La condizione di rigor subentra dopo la morte di un individuo a seguito del fermarsi dei processi metabolici cellulari.