Copyright © 2006 Zanichelli editore Capitolo 31 Sulle tracce dellevoluzione
Copyright © 2006 Zanichelli editore La storia della Terra e la macroevoluzione 31.1 La cronaca dellevoluzione attraverso lanalisi dei fossili Le testimonianze fossili documentano il corso della macroevoluzione, linsieme degli eventi più significativi della storia della vita. Nella scala geocronologica: –grandi trasformazioni delle forme di vita prevalenti delimitano le diverse ere geologiche; –variazioni meno imponenti delimitano i periodi allinterno delle ere.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Tabella 31.1 La scala geocronologica:
Copyright © 2006 Zanichelli editore 31.2 Letà reale delle rocce e dei fossili scandisce le suddivisioni del tempo geologico Le sequenze dei fossili presenti negli strati rocciosi indicano le età relative delle varie specie. La datazione radiometrica, che si basa sul decadimento radioattivo degli isotopi di certi elementi, può invece fornire letà reale di un dato fossile.
Copyright © 2006 Zanichelli editore 31.3 La deriva dei continenti ha avuto un ruolo importante nella macroevoluzione La deriva dei continenti è il lento e incessante movimento delle placche tettoniche nel corso delle ere. Margine di una placca che viene spinta sopra il margine di una placca limitrofa (aree di violente manifestazioni geologiche) Placca antartica Placca indo-australiana Frattura in via di formazione Placca indiana Placca euroasiatica Placca Sudamericana Placca arabica Placca africana Placca Nordamericana Placca di Nazca Placca del Pacifico Figura 31.3A
Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 31.3B Verso la fine del periodo Permiano, i continenti si unirono a formare un unico supercontinente, la Pangea: le collisioni tra i continenti alterarono profondamente le line di costa, provocarono intensi cambiamenti climatici e condussero a molte estinzioni. La deriva dei continenti ha influenzato la distribuzione degli organismi e la storia in genere.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Nordamerica Sudamerica Europa Asia Africa Australia = Pesci polmonati viventi = Pesci polmonati fossili Figura 31.3D Figura 31.3C Allinizio del Mesozoico, la separazione dei continenti causò nuovi sconvolgimenti, innescando lisolamento e la diversificazione di molti gruppi di organismi.
Copyright © 2006 Zanichelli editore COLLEGAMENTI 31.4 I movimenti tettonici modificano le condizioni locali di vita I geologi chiamano tettonica delle placche linsieme delle forze interne che causano i movimenti della crosta terrestre: i movimenti delle placche crostali sono associati ad attività vulcanica e sismica. Faglia di San Andreas Placca nordamericana San Francisco Santa Cruz Los Angeles Placca del Pacifico Figure 31.4A, C
Copyright © 2006 Zanichelli editore 31.5 Alle estinzioni di massa seguono periodi di notevole diversificazione delle forme di vita Alla fine del periodo Cretaceo, circa 65 milioni di anni fa, si verificarono delle estinzioni di massa che portarono alla scomparsa di molte forme di vita. Si estinse più di metà delle specie marine, oltre a molte piante e animali terrestri.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 31.5 Nordamerica Cratere di Chicxulub Penisola dello Yucatán Penisola dello Yucatán Lestinzione di massa, che portò anche alla scomparsa dei dinosauri, potrebbe essere stata causata dallimpatto di un grosso asteroide o/e dallincremento dellattività vulcanica.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Ogni massiccia diminuzione della diversità biologica, causata dalle estinzioni di massa, è sempre stata seguita da un esplosivo incremento della diversità delle forme di vita superstiti. Le estinzioni sembrano aver fornito agli organismi sopravvissuti nuove opportunità ambientali.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Biologia sistematica e filogenetica 31.6 Le relazioni filogenetiche si basano su strutture omologhe nei reperti fossili e negli organismi viventi La filogenesi è la storia evolutiva di un gruppo di organismi. La documentazione fossile consente di tracciare la filogenesi di molti gruppi di organismi. Una delle migliori fonti di informazione sulle relazioni filogenetiche sono le strutture omologhe che testimoniano lesistenza di un antenato comune.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 31.6 Le strutture analoghe sono il risultato di adattamenti a pressioni ambientali simili (non di una comune discendenza) e mostrano le convergenze evolutive di organismi di linee anche molto lontano tra loro.
Copyright © 2006 Zanichelli editore La ricostruzione della filogenesi è una parte della sistematica, o tassonomia, lo studio della diversità e della classificazione dei viventi in categorie dette taxa. La sistematica comprende lo studio analitico della filogenesi e della diversità tra gli organismi: un obiettivo prioritario dei tassonomisti è dunque quello di distinguere tra omologie e analogie.
Copyright © 2006 Zanichelli editore 31.7 I tassonomisti classificano gli organismi in base alla filogenesi Seguendo il sistema ideato da Linneo (nomenclatura binomia) i tassonomisti assegnano a ciascuna specie un nome latino composto da due parti : Il primo nome è quello del genere che, di solito, comprende un certo numero di specie. Il secondo nome è quello della specie.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Specie Genere Famiglia Ordine Classe Phylum Regno Dominio Felis catus (gatto domestico) Felis Felidae (felidi) Carnivora (carnivori) Mammalia (mammiferi) Chordata (cordati) Animalia (animali) Eukarya Figura 31.7A I generi sono raggruppati in taxa via via più ampi: la famiglia, lordine, la classe, il phylum, il regno e infine il dominio.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Specie Felis catus (gatto domestico) Mephitis mephitis (moffetta striata) Lutra lutra (lontra europea) Canis familiaris (cane domestico) Canis lupus (lupo) Genere Famiglia Ordine Felis Felidae Carnivora Mustelidae Mephitis Lutra Canis Canidae Figura 31.7B I biologi rappresentano le genealogie degli organismi mediante gli alberi filogenetici, diagrammi che tracciano le relazioni evolutive nel modo più dettagliato possibile.
Copyright © 2006 Zanichelli editore 31.8 I cladogrammi sono diagrammi basati sulla presenza di caratteri derivati condivisi tra le specie Gruppo interno (mammiferi) Gruppo esterno (rettili) TartarugaOrnitorincoCanguroCastoro Caratteri Gestazione lunga Gestazione Pelliccia, ghiandole mammarie Gestazione lunga Gestazione Pelliccia, ghiandole mammarie Colonna vertebrale I cladogrammi Basandosi sulle caratteristiche omologhe per confrontare gli organismi, la cladistica cerca di definire dei taxa monofiletici, cioè gruppi costituiti da un antenato e da tutti i suoi discendenti. Figura 31.8A
Copyright © 2006 Zanichelli editore I caratteri primitivi condivisi sono le strutture omologhe comuni sia allantenato sia a tutti i discendenti. I caratteri derivati condivisi sono strutture nuove esclusive di una certa linea evolutiva.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Il gruppo interno e il gruppo esterno Nellanalisi cladistica, il gruppo interno è linsieme dei taxa che si stanno analizzando. Il gruppo esterno è affine a quello interno ma non ne fa parte. La cronologia dei nuovi tratti Nel cladogramma, ciascuna ramificazione a due rami rappresenta la divergenza tra due gruppi da un antenato comune. Ciascun punto di ramificazione rappresenta un antenato comune a tutti i taxa che si trovano sopra di esso.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 31.8B Lucertole Serpenti CoccodrilliUccelli Antenato rettiliano comune Il principio della parsimonia Un aspetto chiave dellanalisi cladistica è il principio della parsimonia: la spiegazione più semplice e meno contorta dei fenomeni che si osservano è quella da privilegiare (e molto probabilmente quella corretta).
Copyright © 2006 Zanichelli editore Orso brunoOrso polare Orso nero asiatico Orso nero americano Orso malese Orso labiato Orso dagli occhiali Panda gigante ProcionePanda minore Pleistocene Pliocene Oligocene Miocene Milioni di anni Ursidae Procyonidae Antenato comune ancestrale Figura 31.9A 31.9 La biologia molecolare è utile per delineare gli alberi filogenetici Albero filogenetico basato su dati molecolari
Copyright © 2006 Zanichelli editore Il confronto delle proteine Il sequenziamento degli amminoacidi è la determinazione della sequenza amminoacidica di un polipeptide ed è un metodo molto preciso per confrontare le proteine. Unelevata somiglianza nella disposizione degli amminoacidi di proteine similari, provenienti da specie diverse, indica che i geni che programmano quelle proteine si sono evoluti da uno stesso gene originario, ereditato da un antenato comune.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Il confronto del DNA Il modo più diretto per determinare quanto sono imparentate due specie è il confronto tra i loro acidi nucleici. Il sequenziamento del DNA è la metodologia che fornisce i dati più precisi. Il confronto tra sequenze può rivelare esattamente somiglianze e differenze tra i due organismi, comparando direttamente i loro geni.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Gli orologi molecolari Sembra che particolari regioni del genoma accumulino cambiamenti a un ritmo pressoché costante. Il confronto di certe sequenze omologhe di DNA (o dei suoi prodotti proteici) di taxa di cui è noto il momento della ramificazione dallalbero evolutivo mostra che il numero di sostituzioni di nucleotidi (o di amminoacidi) è proporzionale al tempo trascorso dopo la biforcazione.
Copyright © 2006 Zanichelli editore Levoluzione dei genomi Attualmente è possibile confrontare tra loro non solo brevi sequenze di DNA ma interi genomi, compreso il nostro: per esempio ora sappiamo che il genoma dello scimpanzé e quello umano sono simili per il 99%. Uomo ScimpanzéGorillaOrangutan Antenato comune Figura 31.9B
Copyright © 2006 Zanichelli editore La suddivisione delle specie in domìni e regni è sottoposta a un continuo aggiornamento Nella classificazione a cinque regni le forme di vita procariotiche sono raggruppate nel regno Monera; gli eucarioti pluricellulari sono distribuiti nei regni Plantae, Animalia e Fungi; il regno Protista raggruppa organismi eucarioti che non sono altrimenti collocabili, soprattutto unicellulari.
Copyright © 2006 Zanichelli editore MoneraProtistaPlantaeFungiAnimalia Primi organismi Procarioti Eucarioti Figura 31.10A Modello della classificazione a cinque regni
Copyright © 2006 Zanichelli editore Nella sistematica più recente si è introdotto un nuovo taxon, il dominio, di rango superiore al regno: i quattro regni di eucarioti sono mantenuti e raggruppati nel dominio Eukarya; i protisti si distinguono due domini –Bacteria (eubatteri e batteri) ; –Archaeabacteria (archei e archebatteri).
Copyright © 2006 Zanichelli editore Modello della classificazione a tre domìni EubacteriaArchaebacteriaEukarya Primi organismi Procarioti Eucarioti Figura 31.10B