Il sistema nervoso

Struttura e funzione del sistema nervoso Il sistema nervoso riceve e interpreta gli impulsi sensoriali e trasmette quindi i comandi appropriati Il sistema nervoso è costituito dai neuroni, cellule specializzate costituite da un corpo cellulare (che contiene il nucleo e gli organuli) e da lunghi sottili prolungamenti, chiamati fibre nervose. Il cervello umano contiene circa 100 miliardi di neuroni specializzati nel trasferire segnali da un punto all’altro del corpo.

Encefalo e midollo spinale Il sistema nervoso svolge tre funzioni strettamente interconnesse: l’acquisizione sensoriale, l’integrazione e lo stimolo motorio. Acquisizione sensoriale Recettore sensoriale Effettore Stimolo motorio Integrazione Sistema nervoso periferico (SNP) Encefalo e midollo spinale centrale (SNC)

Alle tre principali funzioni del sistema nervoso, corrispondono i tre tipi funzionali di neuroni: i neuroni sensoriali: trasportano le informazioni dai recettori sensoriali verso il sistema nervoso centrale; gli interneuroni: integrano i dati forniti dai neuroni sensoriali e poi trasmettono segnali appropriati ad altri interneuroni o neuroni motori; i neuroni motori: trasmettono i messaggi provenienti dal sistema centrale alle cellule effettrici.

Tranne alcune eccezioni, il sistema nervoso viene suddiviso in due parti: sistema nervoso centrale (SNC): costituito dall’encefalo e, nei vertebrati, dal midollo spinale; sistema nervoso periferico (SNP): formato essenzialmente dalle vie di comunicazione (i nervi) che portano i messaggi verso l’interno e verso l’esterno del sistema nervoso centrale; il sistema periferico possiede anche i gangli, che raggruppano i corpi cellulari dei neuroni.

Un esempio di funzione del sistema nervoso è rappresentato dal circuito relativamente semplice che produce le risposte automatiche agli stimoli, o riflessi. 1 Recettore 2 Neurone sensoriale Encefalo Ganglio Midollo spinale 3 Motoneurone Muscolo quadricipite Interneurone 4 SNC Muscoli flessori Nervo SNP

I neuroni sono le unità funzionali del sistema nervoso I neuroni sono le unità funzionali del sistema nervoso La capacità dei neuroni di ricevere e trasmettere impulsi dipende dalla loro struttura. La maggior parte degli organuli del neurone, compreso il nucleo, è localizzata nel corpo cellulare. Dal corpo cellulare si estendono due tipi di prolungamenti, i dendriti (che sono numerosi) e l’assone (sempre unico).

Struttura di un neurone motorio mielinizzato: Struttura di un neurone motorio mielinizzato: Cellula di Schwann Direzione dell’impulso Dendriti Corpo cellulare Nucleo Assone Guaina mielinica Nodo di Ranvier Bottoni sinaptici Corpo cellulare SEM 3600 Strati di mielina che formano la guaina mielinica

In molti animali gli assoni che trasportano rapidamente gli impulsi sono avvolti per gran parte della loro lunghezza da una sostanza isolante chiamata guaina mielinica. Nei vertebrati questo materiale ha l’aspetto di una collana costituita da perle di forma allungata: ogni «perla» è una cellula di Schwann.

L’impulso nervoso e la sua trasmissione 23.3 Un neurone mantiene il potenziale di riposo attraverso la propria membrana Un neurone a riposo contiene energia potenziale chiamata potenziale di membrana. Membrana plasmatica Microelettrodo posto fuori dalla cellula – 70 mV Assone Neurone Voltmetro Microelettrodo posto dentro la cellula

Questa energia potenziale risiede nella differenza di carica elettrica che esiste tra i due lati della membrana plasmatica: il citoplasma adiacente ha carica negativa mentre il liquido extracellulare presente subito fuori ha carica positiva. Esterno della cellula Na+ K+ Proteina Membrana plasmatica Canale del potassio Pompa Na+ - K+ Canale del sodio Interno della cellula

L’impulso nervoso è generato da una variazione del potenziale di membrana Se la permeabilità della membrana agli ioni cambia, il potenziale di membrana può cambiare il suo valore di riposo. Le variazioni di permeabilità sono alla base di quasi tutti i fenomeni elettrici che avvengono nel sistema nervoso. Gli impulsi nervosi si generano attraverso variazioni elettriche che avvengono nelle membrane dei neuroni.

La differenza tra il potenziale di soglia e il potenziale di riposo è la variazione minima del potenziale di membrana che deve verificarsi perché si generi il potenziale d’azione (ossia il segnale nervoso che trasporta l’impulso lungo l’assone). 3 4 5 2 1 1

Il potenziale d’azione si rigenera propagandosi lungo il neurone Il potenziale d’azione si rigenera propagandosi lungo il neurone I potenziali d’azione viaggiano lungo l’assone dal corpo cellulare fino alla terminazione sinaptica; si propagano in una sola direzione lungo l’assone; hanno la capacità di rigenerarsi lungo l’assone; sono eventi del tipo «tutto o nulla».

Propagazione del potenziale d’azione lungo un assone: Propagazione del potenziale d’azione lungo un assone: Primo potenziale d’azione Assone Secondo potenziale d’azione Terzo potenziale d’azione Segmento di assone 1 2 3

I potenziali d’azione sono sempre uguali indipendentemente dal fatto che lo stimolo che li ha generati sia forte o debole. È la frequenza dei potenziali d’azione che cambia al variare dell’intensità dello stimolo.

I neuroni comunicano attraverso le sinapsi I neuroni comunicano attraverso le sinapsi La sinapsi elettrica Il passaggio dell’informazione da cellula a cellula avviene attraverso le sinapsi, ovvero le regioni di spazio tra una terminazione sinaptica e un’altra cellula. Le sinapsi possono essere elettriche o chimiche. In una sinapsi elettrica l’impulso nervoso passa direttamente da un neurone a quello successivo.

La sinapsi chimica Nelle sinapsi chimiche è invece presente un breve spazio sinaptico che separa il neurone presinaptico da quello postsinaptico. Il segnale elettrico deve quindi essere prima convertito in un segnale chimico, costituito da molecole di neurotrasmettitori, che può generare un potenziale d’azione nella cellula postsinaptica. Il neurotrasmettitore diffonde attraverso la sinapsi e si lega ai recettori presenti sulla membrana della cellula postsinaptica.

Schema della sinapsi chimica: Neurone presinaptico 1 Arriva il potenziale d’azione Vescicole Assone del neurone presinaptico Terminazione sinaptica Sinapsi La vescicola si fonde con la membrana plasmatica 2 3 Il neurotrasmettitore viene liberato nello spazio sinaptico Spazio sinaptico Neurone postsinaptico 4 Il neurotrasmettitore si lega al recettore Neurone postsinaptico Molecole di neurotrasmettitore Canali ionici Neurotrasmettitore Recettore Il neurotrasmettitore viene demolito ed eliminato Ioni 5 Il canale ionico si apre 6 Il canale ionico si chiude

Le sinapsi chimiche rendono possibile l’elaborazione di informazioni complesse Un neurone può ricevere informazioni da centinaia di altri neuroni attraverso migliaia di terminazioni sinaptiche. Dendriti Guaina mielinica Assone Terminazioni sinaptiche Inibitore Corpo cellulare del neurone postsinaptico Eccitatore SEM 5500

I neurotrasmettitori che aprono i canali del sodio possono generare potenziali d’azione nella cellula postsinapica: tali neurotrasmettittori e le sinapsi in cui essi sono liberati, sono chiamati eccitatori. Viceversa, molti neurotrasmettitori aprono i canali di membrana di altri ioni che fanno diminuire nella cellula postsinaptica la tendenza a generare i potenziali d’azione: tali neurotrasmettitori e le loro sinapsi sono detti inibitori.

La membrana di un neurone può ricevere contemporaneamente sia segnali eccitatori sia segnali inibitori. Se nel loro complesso gli impulsi eccitatori sono abbastanza forti da suscitare nella membrana un potenziale supersiore alla soglia, allora nella cellula postsinaptica si genera il potenziale d’azione.

Molte piccole molecole svolgono la funzione di neurotrasmettitori Molte piccole molecole svolgono la funzione di neurotrasmettitori Molte molecole svolgono il ruolo di neurotrasmettitore nelle sinapsi chimiche: l’acetilcolina; le ammine biogene; gli amminoacidi e i peptidi; l’ossido di azoto.

COLLEGAMENTI Numerosi farmaci e altre sostanze agiscono a livello delle sinapsi chimiche Molte sostanze psicoattive (tra cui caffeina, nicotina e alcol etilico) influenzano l’azione dei neurotrasmettitori nelle sinapsi presenti nel nostro cervello.

Organizzazione del sistema nervoso Nel regno animale si sono evoluti diversi tipi di sistema nervoso Gli organismi a simmetria radiale hanno uno dei modelli più semplice di sistema nervoso, costituito da una rete nervosa, ossia da un sistema a reticolo di neuroni che si estende per tutto il corpo. Rete nervosa Neurone Idra (uno cnidario)

La maggior parte degli animali presenta simmetria bilaterale, con due aspetti evolutivi caratteristici: la cefalizzazione, cioè la concentrazione delle strutture nervose presso l’estremità anteriore; la centralizzazione, ossia la presenza di un sistema nervoso centrale separato da quello periferico. Macchia oculare Encefalo Cordone nervoso Nervi periferici ventrale Gangli dei segmenti Sanguisuga (un anellide) Gangli Insetto (un artropode) Calamaro (un mollusco) Assone gigante Planaria (un verme piatto)

Il sistema nervoso dei vertebrati presenta un alto livello di centralizzazione e di cefalizzazione Sistema nervoso centrale (SNC) Encefalo Midollo spinale periferico (SNP) Nervi cranici Gangli Nervi spinali

(sezione trasversale) Cavità interna del SNC e sezione trasversale del midollo spinale: Encefalo Liquido cerebrospinale Meningi Sostanza bianca Sostanza grigia Ganglio della radice dorsale (parte del SNP) Nervo spiale (che fa parte del sistema nervoso periferico) Canale centrale Midollo spinale (sezione trasversale) Ventricoli Canale ependimale del midollo spinale

Il sistema nervoso di tutti i vertebrati presenta alcune somiglianze fondamentali come: la suddivisione in un sistema nervoso centrale (encefalo e midollo spinale) e periferico; l’elevato grado di cefalizzazione.

Il sistema nervoso periferico ha una struttura funzionale gerarchica Il sistema nervoso periferico ha una struttura funzionale gerarchica Il sistema nervoso periferico dei vertebrati può essere suddiviso in due componenti funzionalmente diverse: il sistema nervoso somatico e il sistema nervoso autonomo. Sistema nervoso periferico Sistema somatico (volontario) autonomo (involontario) simpatico parasimpatico enterico

Il sistema nervoso somatico trasporta i segnali da e verso i muscoli scheletrici, principalmente in risposta a stimoli esterni. Viene detto volontario perché gran parte delle sue azioni è sotto il controllo della volontà. Il sistema nervoso autonomo regola l’ambiente interno, controllando la muscolatura liscia, il miocardio e gli organi dei sistemi digerente, cardiovascolare, escretore ed endocrino. Questo controllo è generalmente di tipo involontario.

Gli effetti contrapposti dei neuroni dei sistemi simpatico e parasimpatico regolano l’ambiente interno Un gruppo di neuroni, che costituisce il sistema parasimpatico, induce nell’organismo le attività legate all’acquisizione e alla conservazione dell’energia. L’altro gruppo di neuroni, appartenenti al sistema simpatico, tende a svolgere il compito opposto, preparando il corpo alle attività che consumano energia.

Il sistema nervoso autonomo:

Regioni presenti nell’adulto L’encefalo umano L’encefalo si sviluppa a partire da tre dilatazioni anteriori del tubo neurale Regioni dell’encefalo embionale Regioni presenti nell’adulto Prosencefalo Mesencefalo Rombencefalo Embrione (un mese) Cervello (emisferi cerebrali; comprende la corteccia, la sostanza bianca e i nuclei basali) Diencefalo (talamo, ipotalamo, ipofisi, epifisi) Mesencefalo (parte del tronco encefalico) Ponte (parte del tronco) Midollo allungato (parte del tronco encefalico) Emisfero cerebrale Diencefalo Ponte Cervelletto Midollo allungato Midollo spinale Feto (tre mesi) Nei vertebrati, durante i primi stadi dello sviluppo embrionale, all’estremità anteriore del tubo neurale compaiono tre rigonfiamenti: prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo.

Se confrontato a quello dei pesci, degli anfibi e dei rettili, il cervello degli uccelli e dei mammiferi è molto più grande, rispetto alle altre parti dell’encefalo. Un cervello più ampio è direttamente correlato con il comportamento più elaborato che caratterizza uccelli e mammiferi.

La struttura di un supercomputer vivente: l’encefalo umano La struttura di un supercomputer vivente: l’encefalo umano L’encefalo umano è più potente di qualsiasi computer. È formato da tre regioni principali che si sono evolute considerevolmente rispetto alle forme originali ancestrali: prosencefalo; mesencefalo; rombencefalo.

Due parti del rombencefalo, chiamate midollo allungato e ponte, e il mesencefalo formano un’unità funzionale chiamata complessivamente tronco encefalico. Prosencefalo Mesencefalo Rombencefalo Cervello Talamo Ipotalamo Ipofisi Ponte Midollo allungato Cervelletto Midollo spinale Corteccia cerebrale

Principali strutture dell’encefalo umano:

Il cervelletto, un’altra componente del rombencefalo, è il centro operativo che coordina i movimenti. I più sofisticati centri di elaborazione nervosa sono quelli che derivano dal prosencefalo: il talamo, l’ipotalamo e il cervello. Il cervello è la porzione più grande e sofisticata dell’encefalo.

Il cervello è costituito dagli emisferi cerebrali destro e sinistro, ognuno dei quali è responsabile dell’attività della parte opposta del corpo. Emisfero cerebrale sinistro cerebrale destro Corpo calloso Gangli basali

La corteccia cerebrale è un mosaico di regioni specializzate che interagiscono L’intricato circuito neuronale della corteccia cerebrale dà origine alle caratteristiche umane più peculiari: la logica e le capacità matematiche, l’abilità linguistica, l’immaginazione, il talento artistico e la personalità. Lobo frontale Lobo parietale Lobo occipitale Lobo temporale Area di associazione frontale Corteccia motoria Corteccia somatosensoriale somatosensoriale Linguaggio Percezione del gusto Percezione delle parole scritte Percezione dell’udito Percezione dell’olfatto uditiva Area di associazione visiva Vista

L’area funzionale chiamata corteccia motoria ha soprattutto la funzione di inviare comandi ai muscoli scheletrici, fornendo risposte appropriate agli stimoli sensoriali. La maggior parte della nostra corteccia cerebrale è costituita dalle aree di associazione, che sono i siti delle attività mentali più sofisticate, ossia di ciò che noi chiamiamo semplicemente pensiero. Gli emisferi cerebrali destro e sinistro tendono a specializzarsi a svolgere funzioni differenti.

COLLEGAMENTI 23.17 Lesioni e interventi chirurgici al cervello forniscono informazioni sulle sue funzioni Gran parte di ciò che sappiamo sul cervello proviene dagli studi effettuati su persone che hanno subito lesioni cerebrali o interventi chirurgici, oppure affette da particolari malattie.

Diverse parti del cervello regolano il sonno e la veglia Diverse parti del cervello regolano il sonno e la veglia L’ipotalamo, insieme ad altre regioni dell’encefalo, è responsabile del ciclico alternarsi di sonno e veglia. Il ponte e il midollo allungato contengono centri che, se stimolati, inducono il sonno. Il mesencefalo invece contiene un centro dell’attenzione. Un altro sistema di neuroni importante nella regolazione del sonno e della veglia è la formazione reticolare.

La formazione reticolare attraversa il centro del tronco encefalico e riceve informazioni dai recettori sensoriali, le filtra rimuovendo quelle che arrivano costantemente al sistema nervoso, e invia i dati utili alla corteccia cerebrale. Occhio Formazione reticolare Informazioni provenienti dai recettori del tatto, del dolore e della temperatura Informazioni in uscita verso la corteccia Informazioni provenienti dall’orecchio

I ricercatori studiano il tipo di attività elettrica del cervello durante la veglia e il sonno mediante una tecnica detta elettroencefalografia: un dispositivo trasforma i segnali elettrici, chiamati onde cerebrali, in un tracciato detto elettroencefalogramma o EEG. Paziente sveglio, a riposo, con gli occhi chiusi (onde alfa) Paziente sveglio, con intensa attività mentale (onde beta) Paziente addormentato Sonno non-REM (onde delta) Sonno REM Sonno non-REM (onde delta)

Il sistema limbico è coinvolto nelle emozioni, nella memoria e nell’apprendimento Gran parte delle emozioni, della memoria e dell’apprendimento umani dipende dal nostro sistema limbico, un’unità funzionale del prosencefalo, costituita da numerosi centri di integrazione e da aree neuronali interconnesse, che include parti del talamo e dell’ipotalamo. Olfatto Bulbo olfattivo Gusto Ippocampo Cervello Talamo Ipotalamo Corteccia prefrontale

COLLEGAMENTI Alterazioni delle funzioni fisiologiche nell’encefalo possono causare disturbi neurologici I disturbi neurologici (o malattie del sistema nervoso) hanno un enorme impatto sulla società. Alcuni esempi sono: la schizofrenia, la depressione, la malattia di Alzheimer e il morbo di Parkinson.

La schizofrenia è un grave disturbo mentale caratterizzato da episodi psicotici durante i quali il paziente perde la capacità di distinguere la realtà. Tra i sintomi ci sono le allucinazioni, manie, insensibilità, mancanza d’iniziativa, facilità alla distrazione e difficoltà nell’espressione verbale.

Sono state identificate due forme di depressione: la depressione maggiore e il disturbo bipolare. La depressione maggiore colpisce circa il 5% della popolazione. Il disturbo bipolare interessa circa l’1% della popolazione ed è caratterizzato da drastici cambiamenti dello stato d’animo.

Prescrizioni (milioni) Molte persone depresse presentano uno squilibrio della concentrazione dei neurotrasmettitori (in particolare della serotonina). Alcune medicine sono in grado di correggere tale squilibrio: la classe più comune di farmaci antidepressivi (SSRI) inibisce il riassorbimento della serotonina. 140 120 100 80 60 40 20 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Anno Prescrizioni (milioni)

La sua incidenza nella popolazione varia a seconda dell’età. La malattia di Alzheimer è una malattia degenerativa del cervello caratterizzata da perdita di memoria e confusione mentale: La sua incidenza nella popolazione varia a seconda dell’età. Placca amiloide Matassa neurofibrillare LM 250

Il morbo di Parkinson è una malattia caratterizzata da rigidità muscolare, difficoltà a iniziare i movimenti e lentezza nell’eseguirli. Questo morbo è progressivo, legato all’età del paziente e, in genere, si manifesta dopo i 60 anni.