Lezione 9 II – Le Spermatofite BOTANICA SISTEMATICA Lezione 9 II – Le Spermatofite Metrosideros umbellata Cav. Alessandro Petraglia Alessandro Petraglia

Tipo di organizzazione Taxon Archaea Bacteria Tipo di organizzazione Alghe procariote Procarioti Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota autotrofi Eucarya eterotrofi Funghi mucillaginosi Funghi chitinosi Licheni Eumycota eterotrofi e simbiontici Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Eucarioti Alghe eucariotiche eterotrofi secondari autotrofi, in parte Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Spermatophyta

SPERMATOPHYTA Gymnospermae Angiospermae Coniferophytina Cycadophytina Ca. 240.000 specie Gymnospermae Coniferophytina Ca. 550 specie (620?) Ginkgoopsida Pinopsida Cordaitidae Pinidae (=Coniferae) Cycadophytina Ca. 130 specie Lyginopteridopsida Cycadopsida Bennettitopsida Gnetopsida Angiospermae Spermatophyta

GYMNOSPERMAE Con il termine gimnosperme viene tradizionalmente indicato un insieme di linee evolutive di spermatofite legnose portanti ovuli e semi esposti all’aria sulla superficie di sporofilli o di strutture analoghe La parola deriva dal greco e vuol dire piante con SEME (sperma) NUDO (gymnos) In altre parole le gimnosperme sono piante vascolari produttrici di semi in cui gli ovuli e i semi che in sessi si sviluppano sono nudi, cioè semplicemente portati e non avvolti da foglie particolari Gymnospermae

Le specie attualmente viventi sono circa 830 divise in 80 generi e 15 famiglie che crescono in quasi tutto il mondo e sono dominanti nella vegetazione delle zone fredde In Italia sono stati ad oggi censiti 33 taxa (tra specie e sottospecie) con habitus arboreo e arbustivo che crescono allo stato spontaneo in vari tipi di ambienti Le gimnosperme comprendono solo piante legnose e perenni con accrescimento secondario in spessore e scarso livello di differenziazione anatomica. Le loro forme ancestrali risalgono al Devoniano superiore (circa 360 milioni di anni fa). Molti gruppi strettamente affini sono attualmente stinti e quelli sopravvissuti sono relativamente poveri in specie Gymnospermae

Le gimnosperme presentano le seguenti caratteristiche: Gli OVULI non sono ancora racchiusi in un OVARIO La riproduzione è lenta; tra impollinazione e fecondazione può infatti trascorrere anche un anno e la maturazione del seme può richiedere fino a tre anni I fiori sono quasi sempre unisessuati e in maggioranza anemofili (ad eccezione di alcune cicadee e delle gnetofite) I gametofiti sono ancora poco ridotti (i ♂ sempre con più di 3 cellule, i ♀ pluricellulari) L’embrione è nutrito da un ENDOSPERMA PRIMARIO Il legno è OMOXILO ed è costituito da sole tracheidi (ad eccezione delle gnetofite in cui si osservano vasi più efficienti per il trasporto dell’acqua) Gymnospermae

CONIFEROPHYTINA Questo primo gruppo di gimnosperme a semi nudi è caratterizzato principalmente da organi vegetativi e semplici a struttura semplice e laterali le foglie hanno una struttura dicotomica ogni stame (microsporofillo) porta sacche polliniche isolate i carpelli (megasporofilli) sono raggruppati su supporti ovuliferi semplici Coniferophytina

Le Coniferophytina sono piante legnose molto ramificate con germoglio monopodiale fin dalle origini. Lo schema dicotomico di base delle foglie è spesso semplificato in forme lineari, aghiformi o squamiformi. Le foglie sono inserite a spirale, ma nei gruppi derivati possono essere anche verticillate o opposte I fiori sono sempre unisessuali, in piante monoiche e solo raramente dioiche, con struttura molto semplice. Gli stami e i carpelli sono inseriti sugli assi fiorali e manca un vero e proprio involucro fiorale. Gli stami sono comprendono un unico gruppo di sacche polliniche originariamente peduncolato e raggiato. I carpelli consistono di un unico ovulo nudo peduncolato o sessile Stami con microsporangi I fiori femminili sono ridotti, spesso riuniti in infiorescenze strobiliformi. I granuli pollinici mostrano una chiara e appena accennata area di germinazione distale. L’impollinazione è anemofila Megasporangi Oltre alla fecondazione per mezzo del tubetto pollinico (SIFONOGAMIA) è ancora presente una fecondazione primitiva con spermatozoidi (ZOIDIOGAMIA) Le Coniferophytina sono note dal Carbonifero inferiore (Devoniano superiore?) e si sono originate dalle progimnosperme devoniane Coniferophytina

Ginkgoopsida Questa classe è rappresentata attualmente da una sola specie vivente (Ginkgo biloba) che è la pianta a semi vivente più antica. Allo stato spontaneo è verosimilmente presente in alcune foreste della Cina. Attualmente è largamente coltivata in tutto il mondo Ginkgo biloba è un grande albero a chioma espansa, molto ramificato, deciduo, dioico, con macroblasti e brachiblasti che può vivere per millenni BRACHIBLASTI: rami più corti recanti le foglie e gli apparati riproduttori Macroblasti: Rami normalmente allungati Coniferophytina

Le foglie sono caduche e a forma di ventaglio, leggermente incise e con numerose nervature che si dividono dicotomicamente Gli STROBILI maschili sono formati da un asse allungato, flessibile e pendulo con numerosi “stami” ognuno provvisto di due sacche polliniche. Ogni sacca pollinica contiene numesi granuli pollinici in cui avvengono alcune divisioni vegetative prima che siano diffusi dal vento Stami con microsporangi Gli STROBILI femminili sono appaiati all’apice di corte ramificazioni biforcate. Ogni ovulo presenta un tegumento tristratificato con uno strato esterno (SARCOTESTA) molto sviluppato, quello medio fortemente sclerenchimatizzato specialmente nel seme (SCLEROTESTA) e quelo interno più sottile e percorso da fasci vascolari Megasporangi Coniferophytina

Tra IMPOLLINAZIONE e fecondazione intercorre un periodo molto lungo Tra IMPOLLINAZIONE e fecondazione intercorre un periodo molto lungo. Anche in questo caso viene emesso un tubetto pollinico con funzione austoriale. La fecondazione avviene ad opera di gameti ciliati (ZOIDIOGAMIA) che nuotano nella camera pollinica Dopo la fecondazione la SARCOTESTA si ispessisce e diventa carnosa e, per noi, maleodorante (diffusione endozoocora) semi La presenza di questa classe è stata dimostrata con certezze a partire Permiano inferiore (Trichopitys) e forse risale addirittura al Devoniano superiore. La maggiore diversità di forme si registrò dal Triassico al Cretaceo Coniferophytina

Coniferophytina

Pinopsida I fiori maschili e femminili sono formati da assi raccorciati su cui si inseriscono lateralmente o terminalmente, in modo molto appressato, gruppi peduncolati di sacche polliniche (STAMI) e ovuli peduncolati o sessili (CARPELLI) accompagnati da elementi fogliari sterili . In particolare i fiori femminili sono riuniti in infiorescenze ad amento STRBILIFORMI microsporangi megasporangi microsporangi megasporangi Coniferophytina

Le conifere si sono originate nel Carbonifero raggiungendo la loro massima diffusione nel Giurassico; il loro declino inizio nel Cretaceo forse a causa della competizione con le angiosperme Le foglie sono in gran parte aghiformi o squamiformi spesso disposte a spirale o in verticilli. Possono essere portate su normali rami o riunite in mazzetti (FASCETTI) su rami corti (BRACHIBLASTI) La gran parte delle specie ha foglie sclerofille sempreverdi, ma alcune sono decidue Nelle foglie e nel legno (OMOXILO) della maggior parte delle specie sono presenti CANALI RESINIFERI che secernono resina Le specie arboree presentano RAMIFICAZIONE MONOPODIALE con fusto centrale dominante ed una ramificazione a palchi di solito regolare I taxa appartenenti a tale gruppo vengono chiamati conifere perché in elevata percentuale (Pini e abeti) sono provvisti di strutture riproduttive specializzate e complesse chiamate CONI (o STROBILI). Questi proteggono ovuli e semi facilitando l’impollinazione prima e e la dispersione dei semi una volta che questi si sono formati Coniferophytina

Cordaitidae Nella sottoclasse estinta delle Cordaitdae i fiori maschili e femminili laterali hanno stami e carpelli (ovuli) accompagnati da numerose squame sterili Le Cordaitidae formarono estesi boschi durante il Carbonifero e si estinsero nel Permiano. Erano alberi di circa 30 m di altezza a chioma molto ramificata con accrescimento secondario in spessore e tracheidi provviste di punteggiature araucarioidi La presenza di camere polliniche rende plausibile la supposizione dell’esistenza di spermatozoidi Coniferophytina

Pinidae I fiori unisessuati sono monoici o dioici. Le infiorescenze strobiliformi maschili sono solitarie o in aggregati lassi. Sui loro assi fiorali si addensano a spirale numerosi stami dorsoventrali. Sulla pagina inferiore sono portate le sacche polliniche (MICROSPOROTECI) strobilo microsporangi microsporofilli = stami Coniferophytina

strobilo Al contrario, i fiori femminili sono ridotti e formano infiorescenze ricche e per lo più strobiliformi. Esse comprendono brattee ascellanti più o meno numerose (SQUAME COPRITRICI) disposte a spirale, a verticillo od opposte nelle cui ascelle si trovano SQUAME OVULIFERE. Queste ultime sono per lo più costituite da alcuni OVULI spesso ancora inseriti su una squama vegetativa nucella Coniferophytina

3 2 4 1 5 6 Coniferophytina Ciclo vitale 1. Il gametofito ♂ si forma all’interno dei granuli pollinici (gp) trasportati dal vento 2. la megaspora differenziata a livello della nucella differenzia il gametofito ♀ e a sua volta gli archegoni 3. raggiunti gli ovuli i gp germinano al vertice della nucella sviluppando un budello pollinico che veicola 2 nuclei spermatici agli archegoni 4. la fecondazione avviene ad opera prevalentemente di un nucleo n solo (l’altro degenera) 5. ovocellula fecondata differenzia inizialmente un proembrione da cui nasconi 1 o + embrioni 6. le strutture del macrosporotecio vanno incontro a modifiche strutturali che lo trasformano in seme 3 2 4 1 5 6 Coniferophytina

L’interpretazione morfologica delle squame femminili delle conifere è stata a lungo discussa. Gli studi sulle Voltziales fossili hanno però dimostrato che la squama ovulifera corrisponde ad un brachiblasto con foglie squamiformi sterili e fertili (OVULI). Gli STROBILI delle conifere non sono quindi da considerare un singolo fiore, ma un’ifiorescenza Attraverso forme di transizione dl Mesozoico le Voltziales si collegano direttamente alle Pinales che si originano in questo periodo e sono tutt’ora viventi con 8 famiglie e circa 550 (620) specie Coniferophytina