Foglia

Foglia  appendice laterale del caule (fusto) RICORDA!!! Foglia  appendice laterale del caule (fusto) Germoglio  fusto principale + rami + foglie Cormo  radice + germoglio

FOGLIA Foglie: appendici laterali del fusto, fanno parte del germoglio ramo laminare ad accrescimento definito forma appiattita  maggior superficie grande sviluppo delle superfici interne prevalenza dei tessuti parenchimatici clorofilliani solo tessuti adulti primari rinnovo periodico per lo più orientamento plagiotropo origine esogena Funzioni: fotosintesi traspirazione (presenza di stomi) diverse funzioni specifiche nelle foglie modificate (protezione, riserva, sostegno, vessillare, riproduzione, trappola)

Diverse morfologie delle foglie “normali” fotosintetizzanti (nomofilli - trofofilli) Grande varietà di foglie modificate (cotiledoni, pérule, catafilli, antofilli…) Strutture omologhe, espressione di un solo organo estremamente polimorfo FOGLIA o FILLOMA

BOZZE FOGLIARI IN SERIE ACROPETA Primordi fogliari Apice Bozze fogliari Pagina superiore o ventrale o adassiale Pagina inferiore o dorsale o abassiale BOZZE FOGLIARI IN SERIE ACROPETA PLASTOCRONE: tempo che intercorre tra la formazione di due successive bozze fogliari DINAMICA: bozza fogliare  primordio fogliare  foglia in sviluppo  foglia

DINAMICA: bozza fogliare  primordio fogliare  foglia in sviluppo  foglia I primordi fogliari in sviluppo e talora le bozze fogliari sono strettamente collegati con i cordoni procambiali del fusto, cosicché, fin dal primo momento, il sistema procambiale della foglia è continuo con quello del fusto. Foglie: in linea generale, crescita limitata (eccezione Welwitschia mirabilis)

Morfologia esterna generale Lamina (lembo) Rara presenza contemporanea delle quattro parti (es. nella Rosa). Picciolo Stipole Guaìna e stipole: origine dalla porzione basale delle bozze fogliari Picciolo e lamina: origine dalla porzione apicale delle bozze fogliari Guaìna

lamina (suddivisa in foglioline) commons.wikimedia.org/wiki/Image:Rose_Leaf.jpg picciolo lamina (suddivisa in foglioline) stipole guaina Foglia composta di Rosa

GUAINA Funzione: protezione della gemma e rafforzamento del fusto Frequente nelle monocotiledoni (Zea mays, Phragmites) Rara nelle dicotiledoni, ma cospicua e carnosa nelle Apiaceae (Umbelliferae – sedano, finocchio) Può abbracciare completamente (Graminacee) il fusto, o parzialmente (Ombrellifere) Aperta (Gram.) o chiusa (cipolla) Guaina Lamina Da Raven.

Aspetto e dimensioni variabili. Ligula glabra (A) o cigliata alla sommità (B) Sostituita da una linea di ciglia o peli da: www2.units.it Nelle graminacee, la guaina si prolunga oltre il punto di inserzione della lamina con una piccola espansione laminare incolore  LIGULA Aspetto e dimensioni variabili. Poa pratensis Phragmites australis

STIPOLE Appendici alla base della foglia www.jic.ac.uk/staff/julie-hofer/images/mut-wild.jpg Appendici alla base della foglia Funzione: protezione nei primi stadi di sviluppo della foglia In genere, vita breve Stipole persistenti: funzione fotosintetica (Pisum, Vicia), funzione di difesa (spine di Robinia), aggrappante (viticci, Smilax) Talora, uguali alle foglie (Galium) Talora concresciute (Poligonacee, Ficus)  ocrea www.botany.utoronto.ca Robinia

Grandi stipole fotosintetizzanti in Pisum sativum

Smilax sp. Photo © Carl Farmer 2003 Scorrybreac, Isle of Skye Galium sp.

Stipole concresciute in Polygonum persicaria.

PICCIOLO Porzione assile della foglia Cilindrico o semicilindrico Funzione generale: promuovere l’aerazione e l’illuminazione della lamina (nelle Fabaceae e Mimosaceae: pulvino motore basale) Lunghezza variabile Picciolo assente: foglia sessile (es. graminacee) Picciolo appiattito: pioppo Picciolo di Eichhornia crassipes: ingrossato per galleggiamento Da Raven. Da Gerola.

Eichhornia cressipes: giacinto d’acqua

LAMINA o LEMBO  Dimensioni variabili anche nella stessa specie.  Varietà di morfologie del lembo fogliare (specie-specifiche): lembo intero (foglia semplice) o suddiviso in foglioline (foglia composta) margine forma sommità inserzione sul fusto base nervature

FOGLIE SEMPLICI Pioppo Ricino Quercia Lembo intero, incisioni più o meno profonde. Pioppo Ricino Quercia Da Mauseth.

Esempi di margine in foglie semplici Da Mauseth

Esempi di forme comuni della lamina Da Mauseth.

Forma generale: rotonda, ovata, ellittica, lanceolata, lineare, aghiforme, filiforme.. Sommità: acuminata, mucronata, ottusa, troncata, retusa.. Base: cuoriforme (calta), cuneiforme, astata (sagittaria), peltata Margine: liscio, ondulato, dentato, seghettato, sinuato, crenato o mammellonato, roncinato.. Se le intaccature interessano solo il margine Foglie lobate, fesse, partite o sette, se le intaccature sono profonde Foglie semplici

Foglia amplessicaule. Foglie connate (parte superiore) Foglie perfogliate.

FOGLIE COMPOSTE Foglia pennato-composta Foglia palmato-composta Lembo suddiviso in foglioline (maggiore resistenza). Foglia pennato-composta Foglia palmato-composta Da Mauseth.

Foglie composte.

Foglie semplici e composte.

Morfologia della lamina di foglie semplici e composte

Morfologia del margine delle foglie e tipologie di attacco delle foglie sul fusto

NERVATURE Nervature = fasci conduttori che percorrono la lamina Dicotiledoni: retinervie (palminervie o penninervie) Monocotiledoni: parallelinervie Pteridofite: dicotomiche Foglie succulente: foglie criptonervie (es. Aloe) Foglie aghiformi di conifere: foglie uninervie Foglia flabellata di Ginkgo biloba: nervatura dicotomica Le foglioline delle briofite non sono vere foglie e mancano delle nervature (anervie).

Nervatura retinervia di foglia di dicotiledone

Pteridofita Dicotiledone Monocotiledone Da: Luettge.

Ontogenesi della foglia Origine esogena: ripetute divisioni periclinali superficiali e subsuperficiali nel cono vegetativo Formazione del primordio incipiente a simmetria radiale Acquisizione della forma appiattita (bozza fogliare)

Accrescimento della bozza fogliare Complesso sistema di cellule iniziali distribuito nell’intera bozza (meristema piatto) Precoce cessazione della crescita apicale (accrescimento generalmente definito) Distensione

FILLOTASSI I primordi fogliari vengono prodotti secondo una precisa sequenza temporale e distribuzione per evitare il reciproco ombreggiamento. Plastocrone = tempo intercorrente tra la formazione di un primordio e il successivo Fillotassi = distribuzione delle foglie sul fusto alternata: 1 foglia/nodo (spiralata, distica, tristica) opposta: 2 foglie/nodo (decussata, a due ortostiche) verticillata: n foglie/nodo

Anatomia della lamina fogliare Sistemi di tessuti: sistema di rivestimento (epidermide e sue formazioni) sistema fondamentale (mesofillo) sistema di conduzione e sostegno (nervature) Da Gerola.

Modelli fondamentali di anatomia del lembo fogliare Foglia bifacciale: simmetria dorso-ventrale, orientamento plagiotropo, stomi sulla pagina inferiore (comune nelle dicotiledoni; tra le monocotiledoni es. Arum, Musa) Foglia equifacciale (o isolaterale): simmetria isolaterale, orientamento ortotropo, stomi su entrambe le facce (caso comune nelle monocotiledoni, es. mais, narciso; tra le dicotiledoni es. Dianthus) Monocotiledoni a clorenchima omogeneo, es. canna Monocotiledoni a clorenchima eterogeneo, es. narciso Foglia unifacciale: forma laminare o tubolare, parallelinervia, stomi ugualmente distribuiti, una sola faccia inferiore che si estende su tutta la superficie della foglia (monocotiledoni, es. cipolla, iris) Foglia aghiforme (conifere): uninervie, clorenchima omogeneo (caso di equifacciale)

Sistema fondamentale interposto fra le due epidermidi MESOFILLO: (manca in Elodea, una monocotiledone acquatica) Sistema fondamentale interposto fra le due epidermidi Formato da tessuto clorofilliano e conduttore

Anatomia generale della foglia bifacciale nelle mesofite Da Stern.

Tessuto a palizzata Tessuto lacunoso Tessuto a palizzata MESOFILLO Tessuto lacunoso Tessuto a palizzata Tessuto lacunoso

FOGLIE BIFACCIALI Epidermide superiore Mesofillo a palizzata lacunoso Epidermide inferiore Palizzata: fagiolo, 69% dei cloroplasti totali ricino, 82% “ “ “ fragola, 86% “ “ “ In 1 mm2 di foglia di ricino: 403000 cloroplasti nel palizzata 92000 cloroplasti nel lacunoso

Foglia bifacciale xeromorfa (xerofite) Esempio: Nerium oleander Da Raven.

Adattamenti xeromorfici Spessa cuticola Epidermide superiore pluristratificata (talora anche per la riserva d’acqua, es. Peperomia) Frequente ipoderma meccanico (sclerofille, es. Yucca, Ficus) Tessuto a palizzata stratificato Tessuto lacunoso compatto Epidermide inferiore anche associata con un ipoderma acquifero Stomi infossati, anche all’interno di cripte stomatiche

Foglia bifacciale natante (idrofite) Esempio: Nymphaea odorata Da Raven.

Adattamenti alla condizione natante Stomi sulla pagina superiore (foglie epistomatiche) Tessuto lacunoso cospicuo e con ampi spazi aeriferi Presenza di sclereidi (contro il collasso degli spazi aeriferi) Piccioli ricchi di aerenchima (galleggiamento, diffusione dei gas)

Anatomia generale della foglia equifacciale nelle Monocotiledoni Da: www.agr.unifi.it

Foglia equifacciale di mais (Zea mays, Graminacee) Mesofillo omogeneo Da: Speranza.

Foglia equifacciale di canna da zucchero (Saccharum officinarum, Graminacee) Mesofillo omogeneo Da: Speranza.

Foglia di semprevivo (Sempervivum, Crassulaceae, xerofita succulenta) Da: Speranza.

FOGLIE EQUIFACCIALI TIPO NARCISO (clorenchima eterogeneo) Epidermide superiore Mesofillo a palizzata lacunoso con fasci Epidermide inferiore TIPO CANNA (clorenchima omogeneo) Mesofillo omogeneo TIPO ALOE o SEMPREVIVO Abbondante parenchima acquifero centrale compatto

Nelle piante sommerse le foglie sono di tipo isolaterale/equifacciale, ma molto semplificate: la cuticola è molto sottile e permette il passaggio di acqua, sali e gas; sono assenti gli stomi, anche se alcune piante usano strutture non dissimili per assimilare ioni; le cellule dell'epidermide contengono clorofilla, il mesofillo è formato da un tessuto parenchimatico clorofilliano costituito da grosse cellule e presenta grandi spazi intercellulari, molto ridotti sono i vasi conduttori.                                                                             Sezione trasversale di Zanichellia palustris. Da notare l'epidermide con clorofilla, la grandezza delle cellule parenchimatiche, il ridotto vaso conduttore centrale e soprattutto l'ampiezza degli spazi intercellulari.

Anatomia generale della foglia aghiforme delle Gimnosperme Ric: un tipo di foglia equifacciale

Anatomia generale della foglia unilaterale delle Monocotiledoni Foglia di iris Foglia di erba cipollina (Allium schoenoprasum) Da: Speranza.

Struttura dei fasci conduttori Foglia bifacciale ed equifacciale Stessa struttura di base dei fasci del fusto: collaterali chiusi (salvo eccezioni, manca il cambio). Xilema: interno nel fusto, superiore nella foglia Floema: esterno nel fusto, inferiore nella foglia spesso presente guaina del fascio

Disposizione dei fasci X F Disposizione dei fasci Fasci chiusi che in certe dicotiledoni sempreverdi, nella nervatura principale, possono essere aperti per una modesta crescita secondaria. Nervature periferiche a struttura sempre più semplice. Il libro si arresta prima del legno.

Guaina del fascio Xilema Floema

Foglia unifacciale (tipo cipolla, iris) 1 ordine di fasci disposti ad anello 2 ordini di fasci con il legno verso il centro Pagina interna (epid. sup.) X F X F Fase di passaggio Solo epidermide inferiore Epidermide inferiore cipolla iris

Foglia unifacciale di erba cipollina Foglia unifacciale di iris Epidermide inferiore Da: Speranza. Foglia unifacciale di erba cipollina Foglia unifacciale di iris

Durata delle foglie Piante annuali = durata delle foglie coincide con vita della pianta Piante perenni geofite = rinnovo annuale delle foglie (perenne la parte ipogea) Piante perenni legnose a foglie stagionali (decidue): caducifoglie a foglie persistenti: sempreverdi a foglie marcescenti (es. Quercus)

Caduta delle foglie Caduta delle foglie = ABSCISSIONE fogliare Fenomeno attivo dovuto alla formazione di un tessuto di separazione (cellule piccole che degenerano). Alla caduta resta una cicatrice fogliare come strato di sughero