DA QUALI FATTORI DIPENDE LA TENSIONE SVILUPPATA DAL MUSCOLO?

Contrazione isometrica (a lunghezza costante) Contrazione isotonica (a carico costante) Muscolo_3

Relazione lunghezza-tensione Durante una contrazione isometrica, la tensione sviluppata dal muscolo dipende dalla lunghezza iniziale del muscolo prima della contrazione - per diversi gradi di allungamento del muscolo varia la tensione sviluppata - alla lunghezza ottimale, C-B, il muscolo sviluppa la massima tensione per valori minori o maggiori di C-B, la tensione è minore la relazione lunghezza-tensione è una prova sperimentale della teoria del dello scorrimento dei filamenti durante la contrazione Muscolo_3

Relazione carico velocità La tensione e la velocità di contrazione del muscolo dipendono dal carico applicato La velocità di accorciamento di un muscolo dipende dal carico applicato E’ massima quando il carico è nullo; è nulla quando il carico è uguale o maggiore della tensione massima esercitata dal muscolo La velocità di accorciamento di un muscolo dipende anche dalla velocità dei cicli dei ponti trasversali e dell’attività ATP-asica della miosina Esistono diversi tipi di miosina con diversa velocità di idrolisi dell’ATP: miosina lenta, veloce o rapida Muscolo_3

Scossa muscolare semplice La risposta meccanica di una fibra muscolare ad un singolo potenziale d’azione è denominata scossa muscolare Insorge con un ritardo di alcuni ms (periodo di latenza). e si protrae nel tempo per 100 ms Si ripete con regolarità se l’intervallo delle stimolazioni è sufficientemente lungo tra uno stimolo e l’altro Actin Myosin Crossbridge 3D Animation: http://www.sci.sdsu.edu/movies/actin_myosin_gif.html Calcium release from sarcoplasmic reticulum, initiation of muscle contration and actin/myosin interactions and filament sliding during muscle contraction. http://www.blackwellpublishing.com/matthews/myosin.html Muscolo_3

Sommazione delle scosse Poiché la latenza tra l’arrivo del potenziale d’azione e l’inizio della scossa è di alcuni ms, e la scossa dura 100 ms: cosa succede quando un secondo potenziale d’azione viene generato prima che la scossa sia terminata? La tensione sviluppata dipende dalla frequenza di stimolazione, ovvero da quanto Ca2+ permane nel sarcoplasma durante la contrazione La fibra risponde generando una seconda scossa che si sovrappone parzialmente alla prima dando origine a una tensione maggiore Si ha sommazione temporale di scosse che danno origine a forme diverse all’aumentare della frequenza di stimolazione Muscolo_3

Tetano muscolare Uno stato di contrazione prolungata, causato da ripetute stimolazioni ravvicinate nel tempo è detto contrazione tetanica, o tetano Se la frequenza di stimolazione non è eccessiva, la tensione può oscillare e la fibra muscolare rilassarsi parzialmente tra 2 stimoli, causando un tetano incompleto Nel tetano completo, prodotto da stimolazioni a frequenza massimale, la fibra non si rilassa tra stimoli successivi (il Ca2+ intracellulare rimane costantemente elevato e permette una contrazione sostenuta della fibra) La massima tensione tetanica è pari a 3-5 volte quella sviluppata dalla scossa singola L’aumento di 3-5 volte della forza durante un tetano (massima frequenza di stimolazione) non spiega però l’enorme capacità del muscolo scheletrico di adattare la propria forza di contrazione da valori minimi (peso = 0 chili, movimento del solo scheletro) a valori massimi (sollevamento veloce di decine di chili). Muscolo_3

METABOLISMO ENERGETICO Per spiegare il punto precedente dobbiamo considerare come le fibre muscolari sono costituite ovvero le loro dimensioni, i loro costituenti subcellulari e quanto ATP producono. Muscolo_3

Produzione e consumo di ATP In quanti modi produciamo l’ATP? Creatina chinasi Creatinfosfato + ADP Creatina + ATP 2. Glicolisi (glucosio, citoplasma) 3. Fosforilazione ossidativa (glucosio, amino acidi, grassi, O2 e mitocondri) La 1 è una reazione rapida, limitata dalla concentrazione di creatinfosfato iniziale, fornisce energia negli istanti iniziali della contrazione. Riserva di ATP di pochi secondi Per attività muscolare moderata, l’ ATP si forma dalla fosforilazione ossidativa; è condizionata dalla presenza di O2 (36 moli di ATP; lenta). Riserva di ATP di ore . Per richieste energetiche ancora maggiori, l’ATP viene prodotto con la glicolisi (in assenza di O2). Le scorte di glucosio derivano dal sangue o dal glicogeno prodotto nel muscolo (2 moli di ATP; veloce). Riserva di ATP di minuti. Muscolo_3

Fatica muscolare La fatica muscolare sopraggiunge durante una stimolazione tetanica prolungata e si manifesta con un declino della massima tensione sviluppata. La rapidità con cui insorge la fatica dipende dal tipo di fibra muscolare. Una fibra recupera dalla fatica dopo un sufficiente periodo di riposo variabile a seconda della lunghezza ed entità della stimolazione precedente e del tipo di fibra. La fatica è associata a: diminuzione di ATP che causa un più lento rilasciamento dei ponti trasversali. Anticipa il rigor mortis (esaurimento di ATP) produzione di acido lattico, deplezione di glicogeno muscolare In un m. affaticato la scossa semplice insorge più lentamente, sviluppa minor tensione e si rilascia più lentamente Muscolo_3

Tipi di fibre muscolari scheletriche La tensione sviluppata dal muscolo dipende dal tipo di fibre reclutate durante la contrazione Fotografia di una sezione trasversale di muscolo: Attraverso la colorazione dei mitocondri si possono evidenziare le piccole fibre ossidative (scure) che contengono tanti mitocondri Le fibre glicolitiche appaiono grandi e chiare I vari tipi di fibre scheletriche si distinguono secondo caratteristiche metaboliche e meccaniche: - produzione di ATP (fibre ossidative, glicolitiche) - velocità di accorciamento (fibre lente, veloci, rapide) Lente ossidative: piccole, molti capillari, tanta mioglobina, rosse, ricche di mitocondri, specializzate nella fosforilazione ossidativa, affaticamento lento, sviluppano meno forza. Ne esistono due tipi: a contrazione lenta e veloce Veloci glicolitiche: grandi, pochi capillari, alta capacità glicolitica, bianche, scorta di glicogeno, poca mioglobina, affaticamento rapido, sviluppano forza maggiore. Esiste un tipo solo: a contrazione rapida Muscolo_3

Affaticamento delle diverse fibre Fibre glicolitiche rapide Si affaticano velocemente Fibre ossidative veloci Si affaticano meno velocemente Il soleo è il classico esempio di muscolo ricco di fibre ossidative lente (prevalenza di fibre rosse) I m. flessori delle dita, il gastrocnemio e il m. tibiale anteriore sono invece esempi di muscoli ricchi di fibre glicolitiche veloci (prevalenza di fibre bianche) Fibre ossidative lente Si affaticano molto lentamente Muscolo_3

L’unità motrice L’unità motrice è formata dal motoneurone e da tutte le cellule muscolari che esso innerva. Le f. muscolari di una unità motoria sono relativamente omogenee. Il motoneurone innerva una sola volta le fibre muscolari Un fascio muscolare è formato da centinaia di unità motrici le quali controllano a loro volta decine-centinaia di fibrocellule. Muscolo_3

Reclutamento delle unità motrici La tensione sviluppata dal muscolo dipende dal numero di fibre in contrazione, quindi dal tipo e dal numero di unità motrici attivate Ossidative lente: unità formate da poche fibre piccole a lenta contrazione Ossidative veloci: unità formate da parecchie fibre di medie dimensioni a veloce contrazione Glicolitiche rapide: unità formate da tante fibre di grosse dimensioni a rapida contrazione Il reclutamento delle fibre segue il principio della dimensione Prima vengono reclutate le fibre ossidative lente, poi le ossidative veloci e infine le glicolitiche Aumentando la frequenza di stimolazione, il numero e il tipo di unità motrici in attività si possono ottenere variazioni considerevoli di forza e di velocità di contrazione che caratterizzano le funzioni del m. scheletrico Muscolo_3