Filogenesi ed ontogenesi del snc e stadi primari dell’elaborazione visiva Graziano Barnabei grbarnabei@gmail.com

Occhio P Globo (d=24 mm) – Sistema ottico (60 diottrie) Sclera (esterna) Coroide (vasi sanguigni) Retina (Asse visivo→Fovea) Cristallino 1/3 potenza di messa a fuoco Cornea (grazie all’accomodazione) Umor acqueo Iride 2/3 potenza di messa a fuoco Pupilla Umor vitreo Aberrazioni cromatiche trasversali: distorsioni dovute ai mezzi ottici dell’occhio (i.e., cristallino in accomodazione) => Effetto stereocromatico dovuto alle diverse lunghezze d’onda: oggetti colorati in visione binoculare appaiono a distanze diverse Asse visivo Asse ottico Disco ottico Asse ottico P

Retina Epitelio pigmentato (antiriflesso) Fotorecettori (Bastoncelli = 120x106; Coni = 6x106) Cellule orizzontali: connettono più fotorecettori alle bipolari o più bipolari tra loro Cellule bipolari: connettono fotorecettori e gangliari Cellule amacrime: connettono più bipolari alle gangliari o più gangliari tra loro Cellule gangliari: i loro assoni escono dal disco ottico nel nervo ottico Periferia nasale Periferia temporale Coni Punto cieco Fovea Bastoncelli X 104 16 14 12 10 8 6 4 2 Densità fotorecettori per mm2 Rodopsina

Coni sensibili al blu: 5-10% disposti ad anello a bordo fovea Coni sensibili al rosso: 60% Coni sensibili al verde: 30% La maggior grandezza dei bastoncelli è funzionale all’assorbimento in condizioni di bassa luminosità Trasduzione: la luce “sbianca” la rodopsina che chiude i canali cationici iperpolarizzando (-40 mV → -80 mV) la membrana. Fotopigmento rigenerato in 6 min. dai coni e in 30 dai bastoncelli Sensibilità del sistema a variazioni dell’ 1% di luminosità Sparpagliati in clusters Duplice visione Potenziale (mV) Log intensità relativa Potenziale a riposo Sensibilizzazione Adattamento Coni: Stimolo VS Risposta -15 -10 -5 Intensità relativa Periodo al buio (min.) Adattamento alla luce -6 0 0 30 108 107 10 1 10-1 10-6 Danni Visione fotopica (coni, alte intensità) Visione mesopica (sovrapposizione) Visione scotopica (bastoncelli, basse intensità) Luce solare a mezzogiorno Lampadina 100 W Lettura agevole Lettura con luce lunare Luce minima percepibile

Campi recettivi retinici Opponenza luminosa (contrasto) Porzione di spazio somatico di afferenza degli stimoli percettivi (in questo caso porzione di retina) Le cell. gangliari sono la prima stazione ad averli Frutto dell’azione modulatrice delle cellule orizzontali Funzionali al rilevamento del contrasto Organizzazione concentrica => nessuna selettività per l’orientamento Opponenza luminosa ON-OFF ed OFF-ON Opponenza cromatica + R G B Canale acromatico - rosso-verde giallo-blu

Organizzazione del Sistema Visivo Compressione immagine Estrazione componenti principali Segregazione funzionale nei bassi livelli di elaborazione Preservazione ordine retinotopico dell’immagine Integrazione dei risultati delle varie componenti analizzate negli alti livelli di elaborazione Retina Cellule gangliari M (magnocellulari): 10%, basse freq. spaziali, risposta fasica Cellule gangliari P (parvocellulari): 80%, alte freq. spaziali, selettive per lunghezza d’onda, risposta tonica, conduzione veloce (sinapsi elettriche) Nervo, Chiasma, Tratto ottico Mappatura ordinata delle afferenze Decussazione emicampi nasali della retina => segregazione emisferica degli emispazi d’afferenza Nucleo Genicolato Laterale (LGN) Strati mediali 1,2: afferenze M Strati periferici 3,4,5,6: afferenze P Strati 2,3,5: afferenze ipsilaterali Strati 1,4,6: afferenze controlaterali Corteccia visiva primaria (V1) Preserva la struttura visuotopica in afferenza

Corteccia Striata: V1 Colonne di dominanza oculare Strato 4Cα: afferenze LGN via M → strato 4B → efferenze V2, V5 Strato 4Cβ: afferenze LGN via P → strati 2,3 → efferenze V2 Via P: Via P-B: colore “fisico” (luminanza, lunghezza d’onda, purezza) Via P-I: orientamento Distribuzione dominanza oculare N DX SX

Campi recettivi corticali Cellule “semplici”: analisi orientamento Retina LGN Cellula semplice V1 Movimento Cellule “complesse”: analisi movimento Cellule “ipercomplesse”: stimoli con margini d’arresto => grandezza relativa Sinapsi eccitatorie Sinapsi inibitoria

Poi.. Si parla di vie funzionali di proiezione al prefrontale: Strisce spesse: orientamento, movimento e disparità retinica (stereopsi) Strisce sottili: doppia opponenza cromatica Interbande: orientamento V3 Analisi movimento, differenze temporali di posizioni costanti, forme dinamiche (e.g., movimento naturale di oggetti) V4 Analisi colore “percepito” (brillanza, tinta, saturazione) V5 o MT Integrazione movimento (complesso), posizione, profondità, forma relativa, dimensione relativa IT: Oggetti tridimensionali complessi (geoni, facce, integrazione forma e colore) Poi.. Si parla di vie funzionali di proiezione al prefrontale: Via “What”: prefrontale della convessità inferiore (IC) => memoria di lavoro per gli oggetti Via “Where”: prefrontale dorsolaterale (DL) => memoria di lavoro spaziale

Considerazioni Il sistema visivo è rappresentabile come una successione di strati organizzati di neuroni Ogni strato elabora il segnale in modo sostanzialmente omogeneo. Aspetti elementari singolarmente estratti e processati in stadi precoci dell’elaborazione Aspetti più complessi elaborati in stadi successivi o risultano integrando aspetti elementari Dai primi stadi c’è una marcata segregazione funzionale dei canali usati per elaborare componenti singole Le singole unità già alla nascita sono selettive per singoli aspetti dell’analisi visiva

Modello di Linsker: auto-organizzazione di reti multi-strato C B A Neuroni lineari: funzione di trasferimento Gerarchia di strati => rete feed-forward Elaborazione sequenziale del segnale in entrata Campi recettivi dei neuroni parzialmente sovrapposti Probabilità di connessione fra unità di strati adiacenti descrivibile da una gaussiana => neuroni di strati ≠ aventi stessa posizione hanno > connettività Funzione d’attivazione: yi = a1+∑ wijxj Regola di modifica sinaptica essenzialmente hebbiana: ∆wij = a2yixj + a3xj + a4yi +a5 con a2 > 0 e wijmax fissato Input preferenziale: rumore bianco => corr tra input = 0 Evoluzione strato per strato Strato D j Input dal LGN Risultati A: input B: effetto “neve”, gruppi di unità tutte eccitatorie, micro-campi recettivi che mediano l’attività locale dello strato A C: organizzazione centroON-periferiaOFF, risposta per input luminosi proiettati al centro del campo recettivo D: selettività per orientamento tipo le cellule semplici di V1