Apparato radicale

Da Stern.

CORMO= RADICE+ FUSTO + FOGLIE APPARATO RADICALE Apparato/Sistema radicale: insieme di tutte le radici della pianta (radice principale e radici secondarie). La radice deriva dallo sviluppo del polo radicale dell’embrione. Ha accrescimento geotropicamente positivo (verso il basso). Funzioni: ancoraggio al suolo (fulcrante) assorbimento di acqua e sali minerali (radici più giovani) conduzione riserva produzione di ormoni

Dalla radice embrionale alla radice principale Da Stern. Fg

Palco radicale in monocotiledoni e dicotiledoni M M D M D M D M Da Gerola.

Apparato radicale allorrizico dal polo radicale dell’embrione radice principale radici secondarie di 1°, 2°, 3°… ordine sistema a fittone (forma piramidale, spesso tuberizzata: pino, abete, quercia, trifoglio) radici affastellate e fascicolate (faggio, ricino, melo, pero) radici a disco (pioppo, patata) Gimnosperme e Dicotiledoni Da Raven.

Apparato radicale omorrizico morte della radice principale formazione di radici avventizie caulinari sistema fascicolato o fibroso Monocotiledoni e Dicotiledoni acquatiche Da Raven.

Dimensioni dell’apparato radicale Estensione laterale Profondità Zea mays, 1,5 m Medicago sativa, 6 m Tamarix, 30 m (Egitto) Prosopis juliflora, 53 m (Arizona) (freatofite) Lunghezza Triticum sp., 500-600 m Zea mays, 1000 m Betula sp. (20 anni), 55 km!! Superficie Secale cereale, 639 m2 (130 volte il germoglio) in 6 dm3 di suolo estensione laterale profondità

Da Strasburger.

MORFOLOGIA ESTERNA Zona suberosa o delle radici laterali Zona pilifera Zona liscia Cuffia + apice meristematico = zona apicale Da Raven.

Zona di struttura primaria MORFOLOGIA ESTERNA MORFOLOGIA INTERNA Cuffia o caliptra Zona suberosa Zona di struttura primaria Zona pilifera Zona di determinazione Zona di differenziamento Zona liscia Zona apicale Zona embrionale

Con l’allungamento della radice, le cellule già prodotte continuano a occupare nel suolo sempre la stessa posizione, mentre avviene una maturazione dei tessuti in senso apice-base.

CUFFIA Caratteristiche Funzioni spessore e lunghezza costanti pareti gelificate (secrezione del mucigel) presenza della columella con statoliti talora, nelle radici aeree può lignificare Funzioni protezione dell’apice meristematico aiuto per la penetrazione nel suolo percezione della gravità (gravitropismo positivo della radice)

(plastidi ricchi di amido per la percezione della gravità) columella Apice meristematico Cuffia Fg Statoliti (plastidi ricchi di amido per la percezione della gravità) Kobayashi et al. (2007) PNAS 104 (11) 4724-4729

ZONA PILIFERA Funzione assorbente Manca nelle piante acquatiche, nelle micorrize (simbiosi), Bromeliacee epifite (es. Tillandsia cyanea), radici aeree delle orchidee Vita limitata dei peli radicali Altezza costante Tillandsia cyanea (http://www.unife.it/dipartimento/biologia-evoluzione/strutture/orto-botanico/immagini/foto24.jpg/view) Epidendron radicans

Da Purves.

Da Purves.

Da Purves.

ZONA SUBEROSA o DELLE RADICI LATERALI Funzione sostegno, assorbimento e riserva Altezza variabile

Da Strasburger.

STRUTTURA INTERNA Corrispondenza tra struttura interna e morfologia esterna Dall’apice alla base della radice (dal basso!): cuffia zona embrionale zona di determinazione o dei meristemi I zona di differenziamento zona di struttura primaria pilifera (rizoderma) suberosa (esoderma) zona di struttura secondaria (dicotiledoni, gimnosperme)

ZONA EMBRIONALE Apice vegetativo della radice Cellule iniziali e loro immediate derivate (promeristema) Da Lüttge.

Le cellule meristematiche si dispongono generalmente in strati sovrapposti soprattutto evidenti nelle monocotiledoni. Zea mays (M) Pisum sativum (D)

Presenza di cellule che si dividono solo raramente: centro quiescente.

ZONA DI DETERMINAZIONE Corrisponde al primo tratto della zona liscia immediatamente successivo all’apice vegetativo. Attive divisioni (zona dei meristemi). Stratificazione: protoderma protocorteccia (meristema fondamentale) procambio (+ protomidollo) La cuffia può derivare da: protoderma (dicotiledoni) caliptrogeno (monocotiledoni)

procambio protocorteccia protoderma

ZONA DI DIFFERENZIAZIONE Corrisponde alla porzione distale della zona liscia (pochi mm). Crescita per distensione (regione di allungamento). Progressiva acquisizione delle caratteristiche dei tessuti adulti.

Protocorteccia Cilindro corticale (parenchima corticale + endodermide) Zona di struttura primaria Zona di determinazione Zona di differenziazione Protoderma Rizoderma Protocorteccia Cilindro corticale (parenchima corticale + endodermide) Procambio Fascio conduttore (xilema + floema) Protomidollo Midollo

ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA I tessuti sono ormai differenziati ed assolvono alla loro funzione. Trasporto ascendente Trasporto discendente Rivestimento Da Raven.

STRUTTURA PRIMARIA DELLA RADICE Sistemi di tessuti: sistema tegumentale (rizoderma ed esoderma) sistema fondamentale (corteccia e/o midollo) sistema di conduzione (fascio cribro-vascolare alterno o raggiato) Zona pilifera Zona suberosa Zona di struttura primaria

Nella struttura primaria, i sistemi di tessuti individuano tre cilindri concentrici: tessuto tegumentale cilindro CORTICALE (con endodermide) cilindro CENTRALE o STELE

ACTINOSTELE Nella radice la stele presenta UN SOLO FASCIO cribro-vascolare di tipo RADIALE ACTINOSTELE

RADICE IN STRUTTURA PRIMARIA: SEZIONE

Dall’esterno verso l’interno (in sezione trasversale): RIZODERMA, con funzione assorbente CORTECCIA Compresa tra rizoderma e cilindro centrale Molto sviluppata rispetto a quella dei fusti aerei Tessuti parenchimatici (talora anche sclerenchimatici in certe Monocotiledoni) Alla caduta del rizoderma, lo strato più esterno della corteccia si modifica e diventa ESODERMA L’ultimo strato della corteccia è ENDODERMIDE CILINDRO CENTRALE o STELE Deriva dal protomidollo e dal procambio Meno voluminoso del cilindro corticale (corteccia)

Esoderma in formazione Da Istologia.. Rizoderma Esoderma Punti di permeazione Esoderma in formazione Cellule parenchimatiche Endodermide Periciclo Corteccia Cilindro centrale

Assorbimento dell’acqua Da Raven.

..3. CILINDRO CENTRALE o STELE Deriva dal protomidollo e dal procambio Meno voluminoso della corteccia Dall’esterno verso l’interno (in sezione trasversale): Periciclo: In genere è monostratificato, talora è sclerificato. Funzioni: - strato rizogeno - contribuisce alla formazione del fellogeno - contribuisce alla formazione del cambio cribro-vascolare b. Fascio cribro-vascolare: Di tipo alterno o raggiato  struttura actinostelica Arche: xilematiche e floematiche, numero variabile in M e D Floema: accrescimento centripeto (ProtoF esarco; MetaF endarco, anche nel fusto) Xilema: accrescimento centripeto (ProtoX esarco; MetaX endarco, in contrario che nel fusto) Midollo: spesso assente nelle Dicotiledoni Raggi midollari

o delle radici laterali SCHEMA DELLA STRUTTURA PRIMARIA DI RADICE Zona suberosa o delle radici laterali Esoderma Parenchima corticale Endodermide (stadio terziario) Periciclo Fascio radiale (Midollo) Zona pilifera Rizoderma Parenchima corticale Endodermide (banda del Caspary) Periciclo Fascio radiale (Midollo)

RADICE DI DICOTILEDONE Esoderma Cilindro corticale Actinostele

Struttura della stele (con 1 solo fascio) di Dicotiledone Endodermide Periciclo Arca floematica Arca xilematica

..da Istologia.. Fasci radiali X X F F

RADICE DI MONOCOTILEDONE Cilindro corticale Actinostele Esoderma

Struttura della stele (con 1 solo fascio) di Monocotiledone Endodermide Periciclo Arca floematica Arca xilematica Midollo

Dicotiledoni: poche arche Monocotiledoni: tante arche Radice triarca Radice biarca Da Mauseth. Radice tetrarca Dicotiledoni: poche arche Monocotiledoni: tante arche Radice poliarca

RADICI LATERALI Appendici laterali della radice. Origine endogena: dal periciclo (strato rizogeno) formazione di un nuovo meristema apicale. Endoderma come strato digerente. Organografia analoga a quella della radice principale.

Periciclo

Da Strasburger. Da Mauseth.