Tale sistema traduce vibrazioni meccaniche in sensazioni sonore Apparato uditivo Tale sistema traduce vibrazioni meccaniche in sensazioni sonore A differenza degli altri sistemi però non riesce a dare una localizzazione dello spazio di provenienza del suono. Infatti questa è resa possibile , dalla elaborazione differenziale delle 2 orecchie

Natura del suono Gli stimoli sonori sono delle vibrazioni meccaniche che con movimento ondulatorio e tramite un mezzo si propagano nell’ ambiente(aria = 340m\s) Riproducendo un suono perfetto tramite un Diapason , si nota che sono possibili da distinguere 3 caratteristiche del suono

Ampiezza – che consiste nella somma della massima compressione e rarefazione raggiunta da un onda , in pratica corrisponde all’ intensità di un suono Frequenza – E’ quella che definisce il numero di oscillazioni in un arco di tempo e divide i suoni gravi a bassa frequenza da quelli acuti ad alta frequenza Forma – Distingue i tipi di suoni

Tono puro – è un suono praticamente non presente in natura ma che è possibile creare artificialmente , presenta un oscillazione assolutamente sinusoidale che si ripete nel tempo Suono – Come la precedente ma non perfettamente sinusoidale Rumore – Non sinusoidale e senza ripetizione ciclica , ovvero è un oscillazione puramente distorta

Misure fisiche e psicofisiche Per la misurazione dell’ intensità sonora si utilizza il decibel – Nell’ udibile esso varia da 0 che non vuol dire assenza di suono ma suono di riferimento a 120 dB , la frequenza invece varia da 20 a 20000 Hz Le misure psicofisiche rappresentano un particolare esempio di misura che stabilisce i rapporti che esistono tra i suoni e il modo di interpretarli. Si è osservato tramite studi che le migliori prestazioni dei suoni si hanno intorno alla frequenza di 2000 Hz ovvero a metà dell’ udibile , mentre andando verso soglie maggiori o minori , la stessa diminuisce. Questo è spiegabile, come anche negli altri sistemi , da una maggiore densità recettoriale nella area del linguaggio parlato

Orecchio Comprende 3 parte anatomicamente e funzionalmente distinte Orecchio esterno , medio e interno I primi 2 servono a convogliare i suoni e il terzo serve alla trasduzione dello stimolo

Trasmissione Le informazioni raccolte dal padiglione auricolare che come una parabola le convoglia nell’ orecchio medio induce la vibrazione della membrana timpanica che si trova a separare l’ orecchio medio dall’ esterno. La membrana a sua volta scatena il movimenti della catena degli ossicini che a loro volta inducono una forte pressione tramite la patina della staffa nella finestra ovale che mette in comunicazione l’ orecchio medio con l’ interno Nel medio 2 muscoli il tensore del timpano e lo stapedio sono coinvolti in un meccanismo di controllo dell’ arrivo dei suoni Il primo innervato da un ramo della branca mandibolare del trigemino si attacca alla testa del martello, il secondo innervato dal ramo omonimo del facciale si attacca sul collo della staffa Contraendosi essi riducono l’ intensità dello stimolo sonoro riuscendo ad intervenire se lo stimolo è troppo forte

Trasduzione nell’ orecchio interno Questa avviene attraverso delle cellule speciali recettoriali che sono le cellule cigliate interne ed esterne Tali cellule si trovano nell’ organo del corti un organo situato in una posizione intermedia fra membrana basilare e scala media La scala media è una struttura interna della coclea

Coclea La coclea è costituita da una sorta di labirinto che compie 2 giri e mezzo , situata al davanti del labirinto osseo Internamente il labirinto membranoso divide tre scale che sono quella vestibolare che si diparte dalla finestra ovale e arriva fino all’ apice della coclea , quella timpanica che invece prende contatto con la finestra rotonda dell’ osso temporale e la scala media separata dalle altre 2 per mezzo della membrana di Raissner ( Vestibolare) , membrana basilare ( timpanica) , stria vascolare ( parete esterna ) La scala timpanica e quella vestibolare comunicano all’ apice della coclea tramite l’ elicotrema

La trasmissione riguarda prima la finestra ovale sulla quale preme la staffa Poi la compressione della finestra ovale induce nella scala vestibolare una pressione che tramite la perilinfa si trasmette anche alla scala timpanica e successivamente , la stessa pressione si porta alla scala media dove invece è contenuta endolinfa E’ questa che scatena il movimento delle stereociglia presenti nella parte apicale delle cellule cigliate che a loro volta indurranno la trasduzione in stimolo nervoso Essenzialmente è la diversa inserzione della membrana tectoria e basilare che porta quando indotte dall’ endolinfa a muoversi come un battito d’ali e così induce lo scivolamento delle ciglia

Cellule interne – sono situate in un’unica fila , e sono innervate in maniera tale che per una singola cellula vi sono molte fibre afferenti che portano l’ informazione di un singolo recettore a tanti , quante sono le fibre , neuroni sensoriali 1 del ganglio del corti , che vengono definiti di tipo 1 e rappresentano il 95% dei neuroni gangliari 1 Cellule esterne – sono il 5% , al contrario delle interne più cellule esterne convogliano l’ informazione di più recettori in un unico neurone sensoriale 1 detto tipo 2 Per quanto riguarda le efferenze , le cellule interne hanno di nuovo ognuna una propria fibra efferente ( Sistema laterale ) , mentre le cellule esterne no , ovvero una fibra efferente può innervare più cellule esterne ( Sistema mediale) Da qui la supposizione che la vera funzione recettoria e trasduttrice è svolta dalle cellule interne

Trasduzione meccanoelettrica Quello che succede è simile nei 2 tipi di cellule Inizialmente l’ endolinfa si muove e tale movimento causa il movimento delle stereociglia delle cellule Ogni ciglio delle circa 10 stereociglia , è legato a quello vicini da un “tip link” che se il movimento delle stereociglia è direzionato verso quella più alta allora si apre e lascia passare gli ioni K mentre al contrario si chiude Dobbiamo ricordare prima di tutto però che questo passaggio di ioni K è consentito in quanto tra cellula e endolinfa c’è una differenza di potenziale di -140mv dunque il K tende ad entrare dall endolinfa alla cellula In tutto questo processo un ruolo importante è svolto dal calcio che nel momento di entra dei K ( depolarizzazione ) entra anche lui inducendo una depolarizzazione ancora più forte che scatena il rilascio del neurotrasmettitore che servirà per il contatto sinaptico con le fibre afferenti del Corti Quando lo stimolo cessa il ciuffo torna alla posizione di partenza chiudendo i canali del potassio e grazie all influsso di calcio , questo attiva dei canali per il K che però lo fanno uscire

Amplificazione E’ un processo che avviene grazie ad una particolare capacità delle cellule cigliate esterne di contrarsi a seguito della depolarizzazione Infatti è stato visto che queste cellule in seguito a stimolazione si contraggono , si accorciano e aumentano la soglia di depolarizzazione aumentando anche la capacità discriminativa delle frequenze dei suoni In generale dobbiamo però anche ricordare che una certa rappresentazione tonotopica è gia a livello della membrana basilare dove le frequenze alte si trovano nella parte basale rigida della membrana , quelle basse all’ apice morbido e flessibile

Codice di posizione e di popolazione Il primo è un meccanismo che spiega come una cellula recettrice si relazioni esclusivamente con una sola frequenza Generalmente il potenziale d’ azione insorge nel momento più alto della depolarizzazione Di solito a seguito dello stimolo perdura una fase di plateau che si mantiene anche se lo stimolo continua Un singolo neurone può misurare variazioni di intensità di 40 dB e può anche reclutare altri redettori se ne è il caso ( codice di popolazione)

Curva tonale E’ una curva costruita cercando di osservare qual’ è la minima intensità in una determinata frequenza per stimolare le cellule Si è visto che il miglior risultato è ottenuto a frequenze intermedie , mentre spostandoci verso quelle più alte o basse aumenta di molto l’ intesità minima per percepire e distinguere i suoni Questo vuol dire che più i suoni hanno frequenze alte o più basse del normale( 1000 Hz) più difficile è per noi potere discriminare i suoni Inoltre ad alte intensità è possibile che più recettori di diverse frequenze si attivino facendoci perdere la discriminazione del suono Sappiamo infatti che una cellula recettrice o ciliata interna manda una ed una sola frequenza ( cod. posizione ) ad alcuni neuroni circa 10 che possono così inviare al sistema nervoso quella frequenza e nel caso della diversa intensità , visto che un solo neurone può coprire una banda di 40 dB ci pensano tutti a 10 a garantire i 120 dB di possibile intensità

Via acustica centrale Ganglio corti – nervo acustico – nn cocleari ventrali e dorsali – n olivare superiore – n corpo trapezioide – lemnisco laterale – collicolo superiore – corpo genicolato mediale – corteccia lobo temporale In tutte le stazione c’è una rappresentazione tonotopica Anche nel sistema uditivo ci sono meccanismi di antagonismo A livello centrale ogni popolazione di neuroni come nelle altre aree sensitive risponde ad una particolare caratteristica del suono , ma in ogni caso la maggior parte dei neuroni risponde a stimoli provenienti dalle 2 orecchie

Localizzazione della sorgente sonora Avviene come abbiamo detto a seguito di un fine controllo delle 2 orecchie Importante è la differenza di latenza (un suono può arrivare prima in un orecchio e più tardi nell’ altro ) e di intensità Inoltre possiamo osservare che l’ OSM ovvero il nucleo olivare superiore mediale presenta una stria di cellule che si attivano in base al coincidere degli stimoli provenienti dalle 2 orecchie Succede infatti che se lo stimolo arriva uguale da entrambe le parti , si attiva il neurone al centro della stria , altrimenti quello spostato a lato in dipendenza del lato di maggiore stimolazione

Inibizione controlaterale E’ stato visto che il n del corpo trapezioide può influire da inibitore della via acustiva Succede però che se lo stimolo arriva da uguali distanze per l’ orecchio destro e sinistro allora le afferenze eccitatorie dell’ OSM e inibitorie del NCT si bilanciano , se invece un afferenza di un orecchio prevale sull’ altra allora prevarrà l’ eccitazione del OSM del lato di maggiore stimolazione e l’ inibizione da parte del NCT del OSM controlaterale

Aree corticali e canali Le aree dell’ udito sono essenzialmente poste nel lobo temporale Ma si è visto che ci sono aree centrali e periferiche che servono a determinare 2 canali per la trasduzione del segnale Il canale ventrale come per la vista è importante per il cosa e quello dorsale per il dove riguardo allo stimolo sonoro