Lic. Scientifico “A. Meucci” I SENSI Lic. Scientifico “A. Meucci” Aprilia Prof. Rolando Neri

INDICE La percezione degli stimoli 1.1 I recettori sensoriali 1.2 la trasduzione e la trasmissione dell’impulso nervoso 1.3 L’elaborazione delle informazioni 2. L’occhio e la ricezione della luce 2.1 La macchia oculare e l’occhio composto 2.2 L’occhio a lente singola 2.3 Il cristallino e i difetti della vista 3. L’orecchio: la ricezione dei suoni e l’equilibrio 3.1 L’orecchio e il senso dell’udito 3.2 L’organo dell’equilibrio 4. La ricezione degli altri stimoli 4.1 I recettori olfattivi e l’olfatto 2.2 I bottoni gustativi e il senso del gusto 2.3 Il senso del tatto

3. L’orecchio: la ricezione dei suoni e l’equilibrio L’orecchio ha due funzioni: percepisce i suoni e raccoglie informazioni riguardo ai movimenti e alle posizioni della testa per aiutarci a mantenere l’equilibrio. Le due funzioni sono distinte e affidate a meccanocettori che rispondono indipendentemente a stimoli differenti. L’orecchio è un vero e proprio organo diviso in tre parti: – orecchio esterno, – orecchio medio e – orecchio interno. L’orecchio esterno e medio sono coinvolti esclusivamente nella funzione uditiva: essi raccolgono le onde sonore, dirigendole all’organo sensoriale e amplificando il loro effetto sui meccanocettori. L’orecchio interno contiene i recettori dell'udito e dell'equilibrio.

Il percorso delle onde sonore 3.1 L’orecchio e il senso dell’udito Il percorso delle onde sonore

3. L’orecchio: la ricezione dei suoni e l’equilibrio L’orecchio esterno raccoglie le onde sonore e le convoglia verso l’interno. È costituito da padiglione auricolare, condotto uditivo esterno e timpano. Il padiglione auricolare è un lembo di cartilagine elastica ricoperta di pelle che convoglia le onde verso il condotto uditivo esterno protetto da peli e cerume contro l’ingresso di sostanze estranee. Il timpano è una lamina sottile e semitrasparente tra il condotto uditivo esterno e l’orecchio medio.

3. L’orecchio: la ricezione dei suoni e l’equilibrio 1 – incudine, 2 – martello, 3 – mastoide, 4 – membrana timpanica, 5 – condotto auditivo esterno, 6 – orecchio medio, 7 – staffa, 8 – finestra rotonda, 9 – tromba di Eustachio, 10 – ostio faringeo, 11 – chiocciola, 12 – nervo auditivo, 13 – labirinto, 14 – finestra ovale

3. L’orecchio: la ricezione dei suoni e l’equilibrio L’ orecchio medio trasporta le vibrazioni sonore alla finestra ovale, piccola cavità piena d’aria posta tra il timpano e l’orecchio interno. È costituito da tuba uditiva o tromba di Eustachio; gli ossicini dell’udito: martello, incudine e staffa; finestra ovale. La tuba uditiva o tromba di Eustachio è una piccola apertura che mette in comunicazione l’orecchio medio con la porzione superiore della gola. Gli ossicini dell’udito (martello, incudine e staffa) sono mantenuti in posizione da legamenti e controllati nei movimenti da muscoli scheletrici. La finestra ovale è una piccola apertura del sottile divisorio osseo da cui ha inizio l’orecchio interno.

3. L’orecchio: la ricezione dei suoni e l’equilibrio L’orecchio interno ospita i recettori per l’udito e l’equilibrio. E’ costituito da: labirinto osseo, cavità dell’osso temporale comprendente la coclea, il vestibolo e i canali semicircolari. labirinto membranoso interno circondato dalla perilinfa. All’interno della coclea è situato l’organo del Corti, composto da cellule di sostegno e cellule ciliate.

3. L’orecchio: la ricezione dei suoni e l’equilibrio

3.1 L’orecchio e il senso dell’udito Udito: il suono è prodotto da qualsiasi oggetto che vibra. L’orecchio umano è in grado di rilevare direzione, intensità e altezza di un suono; esso è costituito da tre parti: orecchio esterno, orecchio medio e orecchio interno. Orecchio esterno Orecchio interno Padiglione auricolare Condotto uditivo Tromba di Eustachio Orecchio medio Timpano L’orecchio esterno è formato da padiglione auricolare e condotto uditivo, che raccolgono e convogliano le onde sonore verso il timpano, una membrana che separa l’orecchio esterno da quello medio. La forma dell’orecchio esterno aiuta inoltre il cervello a localizzare la sorgente sonora

3.1 L’orecchio e il senso dell’udito Sollecitato dalle onde sonore, il timpano vibra, trasmettendo il movimento ai tre ossicini dell’orecchio medio (martello, incudine e staffa), che a loro volta mettono in vibrazione la finestra ovale. Poiché questa è molto più piccola del timpano, l’intensità della vibrazione risulta amplificata Staffa Ossa del cranio Canali semicircolari (equilibrio) Nervo acustico Incudine Martello Timpano Finestra ovale (dietro la staffa) Tromba di Eustachio Coclea Attraverso la finestra ovale le vibrazioni sono infine trasmesse al liquido della coclea, nell’orecchio interno. La coclea è una struttura in grado di tradurre i suoni in impulsi elettrici da trasmettere al sistema nervoso (trasduzione). La tromba di Eustachio collega orecchio medio e faringe, consentendo di mantenere entro la cavità timpanica una pressione pari a quella atmosferica

3.1 L’orecchio e il senso dell’udito La coclea è divisa per tutta la sua lunghezza in tre cavità, riempite di liquido. Nella cavità mediana, tra la membrana basilare e la membrana tettoria, si trova l’organo del Corti, dotato di speciali cellule ciliate Quando le vibrazioni nel liquido cocleare piegano tali ciglia, i neuroni sensoriali posti alla base delle cellule generano impulsi nervosi che raggiungono la corteccia uditiva attraverso il nervo acustico Canale mediano Osso Nervo acustico Organo del Corti Cellule ciliate Membrana tettoria Neuroni sensoriali Al nervo acustico Membrana basilare Sezione trasversale della coclea superiore inferiore

La trasduzione sensoriale dell’orecchio 3.1 L’orecchio e il senso dell’udito La trasduzione sensoriale dell’orecchio

3.1 L’orecchio e il senso dell’udito Il volume del suono dipende dall’ampiezza delle onde sonore. Onde più ampie producono vibrazioni più forti, che incurvano maggiormente le ciglia e generano una frequenza più elevata di impulsi nervosi. Il tono del suono dipende invece dalla frequenza delle onde sonore: ogni regione della membrana basilare è sensibile a una particolare frequenza ed il cervello discerne quindi l’altezza del suono in base alla zona da cui proviene il segnale. La membrana basale infatti è rigida e stretta in prossimità della finestra ovale, mentre è più larga flessibile verso l’apice della coclea. Le frequenze elevate (note alte) fanno vibrare soprattutto l’estremità vicina alla finestra ovale, mentre le frequenze minori (note più basse) fanno vibrare zone più spostate verso l’apice.

3.1 L’orecchio e il senso dell’udito SINTESI – FISIOLOGIA DELL’UDITO La fisiologia dell’udito si attua secondo una sequenza di eventi ben precisa: il padiglione auricolare convoglia le onde sonore dentro il canale uditivo esterno; le onde sonore fanno vibrare il timpano; l’area centrale del timpano trasmette le vibrazioni al martello, da qui all’incudine e alla staffa; la staffa spinge dentro e fuori la finestra ovale; il movimento della finestra ovale produce onde pressorie nella perilinfa della coclea; le onde pressione della perilinfa si trasmettono dalla scala vestibolare alla scala timpanica e alla membrana che ricopre la finestra rotonda; le stesse onde pressorie distorcono la membrana vestibolare creando altre onde nell’endolinfa contenuta nel dotto cocleare; Le onde pressorie dell’endolinfa trasmettono le vibrazioni alla membrana basilare che spinge le cellule ciliate dell’organo del Corti entro la membrana tectoria. La flessione delle ciglia stimola il rilascio di neurotrasmettitori da parte delle cellule ciliate in corrispondenza delle sinapsi con i neuroni sensoriali che generano impulsi nervosi trasmessi lungo il nervo vestibolococleare.

3.1 L’orecchio e il senso dell’udito SINTESI – FISIOLOGIA DELL’UDITO

VIII nervo vestibolo-cocleare 3.2 L’organo dell’equilibrio nervo vestibolare sup. sacculo utriculo ampolla anteriore nervo vestibolare inf. VIII nervo vestibolo-cocleare nervo cocleare dotto cocleare dotto endolinfatico ampolla posteriore ampolla laterale canale semicircolare anteriore canale semicircolare laterale canale semicircolare posteriore lembo comune L’organo dell’equilibrio, detto labirinto membranoso, è composto da due parti – il vestibolo (ripartito in sacculo e utriculo) e i canali semicircolari – che forniscono informazioni al cervello in merito alla posizione e ai movimenti della testa.

3.2 L’organo dell’equilibrio Vi sono due tipi di equilibrio, statico e dinamico. L’equilibrio statico si riferisce al mantenimento della posizione del corpo rispetto alla forza della gravità. L’equilibrio dinamico è il mantenimento della posizione del corpo in risposta a movimenti improvvisi.

3.2 L’organo dell’equilibrio Le macule sono i recettori per l’equilibrio statico. Sono formazioni situate sulle pareti dell’utricolo e del sacculo nel labirinto membranoso dell’orecchio interno, e in esse hanno sede i recettori sensoriali sensibili alle accelerazioni lineari (e quindi in particolare all’accelerazione di gravità). Da questi recettori originano le informazioni relative alla posizione della testa nello spazio, dirette ai centri del sistema nervoso centrale.

3.2 L’organo dell’equilibrio Le macule sono costituite da cellule sensoriali, munite di ciglia a loro volta immerse in una sostanza gelatinosa detta cupola, e da cellule di sostegno. La stimolazione di queste strutture è determinata dallo spostamento di piccoli cristalli romboidali di carbonato di calcio (detti otoliti e contenuti nella parte superiore della cupola), che comporta stiramenti o compressioni sulle ciglia delle cellule sensoriali.

3.2 L’organo dell’equilibrio I canali semicircolari sono l’organo deputato all’equilibrio dinamico. Canali semicircolari Nervo Coclea Otricolo Sacculo Flusso del liquido Cupola Ciglia Cellula ciliata Fibre nervose Direzione del movimento del corpo Quando la testa si muove il liquido in essi contenuto sposta una massa gelatinosa, detta cupola, che sollecita delle cellule ciliate, facendo percepire spostamenti in tutte le direzioni dello spazio I disturbi legati al movimento (chinetosi) si hanno quando il cervello rileva un contrasto tra i segnali provenienti dall’organo dell’equilibrio e quelli provenienti dagli occhi

3.2 L’organo dell’equilibrio I dotti semicircolari membranosi sono l’organo deputato all’equilibrio dinamico. I movimenti della testa generano correnti dell’endolinfa al loro interno.

3.2 L’organo dell’equilibrio Fig. 2 – Localizzazione del “labirinto” e le sue connessioni nervose. La freccia indica che queste connessioni si intrecciano con quelle della vista e dell’udito e vanno parte al cervello e al cervelletto, e in parte alle corna anteriori del midollo spinale. 1 – antro mastoideo, 2 – recesso epitimpanico, 3 – timpani, 4 – tromba di Eustachio. Fig. 2a. 1 – ampolla del canale semicircolare laterale, 2 – ampolla del canale semicircolare superiore, 3 – ampolla del canale semicircolare posteriore.

4. La ricezione degli altri stimoli Oltre alla luce e alle onde sonore, gli esseri umani sono in grado di percepire la presenza di sostanze chimiche disperse nell’aria, attraverso l’olfatto, e all’interno dei cibi, attraverso il gusto. Questi sensi dipendono da chemiocettori, e forniscono informazioni generali sull’ambiente circostante e soprattutto ci mettono in guardia sulla presenza di sostanze potenzialmente nocive e velenose. Il senso del tatto si realizza attraverso diversi tipi di meccanocettori distribuiti nella pelle. Esso fornisce informazioni sulla superficie degli oggetti che tocchiamo. Ci sono recettori anche nei muscoli, nei tendini, nelle ossa e negli organi viscerali, che sono detti propriocettori. Essi ci informano sulla posizione e lo stato del corpo.

4.1 I recettori olfattivi e l’olfatto In alcuni animali, ad esempio i cani, l’olfatto è un senso molto importante, usato per il riconoscimento, l’orientamento, la riproduzione e numerose altre funzioni. Negli esseri umani questo senso ha perso parzialmente importanza a favore della vista, che può essere considerata il nostro senso più importante. I recettori olfattivi ( chemiocettori) di un cane sono circa 220 milioni, mentre l’uomo ne possiede solo 5 milioni. Tuttavia, il nostro organo olfattivo, il naso, è capace di riconoscere circa 50 tipi principali di odori. Bulbo olfattivo Osso Cellula epiteliale chemiorecettrice Ciglia Cervello Cavità nasale Muco Potenziali d’azione

4.1 I recettori olfattivi e l’olfatto L’epitelio olfattivo occupa la porzione superiore della cavità nasale e consiste in tre tipi di cellule: recettori olfattivi; cellule di sostegno; cellule basali.

4.1 I recettori olfattivi e l’olfatto I recettori olfattivi sono i neuroni di primo ordine della via olfattiva Le cellule di sostegno sono cellule epiteliali colonnari della mucosa che riveste il naso. Le cellule basali sono cellule staminali poste tra le basi delle cellule di sostegno e si dividono ininterrottamente per produrre nuovi recettori olfattivi. Le ghiandole olfattive producono muco che rende umida la superficie dell’epitelio e serve da solvente per le sostanze odorose inalate. La via olfattiva è costituita dai fascicoli costituiti dagli assoni amielinici dei recettori olfattivi. Questi fascicoli formano i nervi olfattivi, che terminano nel cervello in masse di sostanza grigia dette bulbi olfattivi. Gli assoni dei neuroni che si estendono dal bulbo raggiungono l’area olfattiva primaria nel lobo temporale della corteccia cerebrale dove inizia la consapevolezza cosciente dell’odore.

4.2 I bottoni gustativi e il gusto Nel senso del gusto si distinguono 5 gusti primari: acido; dolce; amaro; salato; umami (in giapponese “saporito”), associato al glutammato monosodico, composto particolarmente presente in carni, formaggi ed altri alimenti ricchi di proteine I recettori per il senso del gusto alloggiano all’interno dei calici gustativi che, a loro volta, sono inseriti nelle papille gustative. Le papille possono essere circumvallate, fungiformi e filiformi.

4.2 I bottoni gustativi e il gusto I recettori dei calici gustativi (o bottoni gustativi) rilevano le molecole in soluzione. Le sostanze chimiche che stimolano i recettori gustativi si chiamano sapori. Le molecole si sciolgono nella saliva, penetrano nei pori gustativi ed entrano in contatto con la membrana plasmatica dei peli gustativi (o microvilli) che innesca il rilascio di molecole neurotrasmettitrici.

4.2 I bottoni gustativi e il gusto La via gustativa parte dai calici gustativi: da qui gli impulsi si propagano lungo i nervi cranici (facciale, glossofaringeo e vago) verso il midollo allungato, poi i segnali passano al sistema limbico e al talamo, fino all’area gustativa primaria presente nel lobo parietale della corteccia cerebrale. I gusti primari sono 4 o 5, eppure siamo capaci di percepire un gran numero di gusti, perché le cellule gustative rispondono in modo diverso ai segnali innescati da sostanze diverse, e non inviano tutti lo stesso messaggio in risposta a una stessa sostanza. A ciò si aggiunge l’elaborazione dei messaggi operata dal cervello, che ci dà, infine, un’interpretazione generale ed unica del sapore con tutte le sue sfumature.

4. 3 Il senso del tatto La pelle è in grado di percepire molte sensazioni diverse. Anche un’area molto piccola di pelle contiene un’ampia varietà di cellule recettoriali, che possono essere semplici terminazioni nervose o veri e propri organi più o meno complessi.

4.3 Il senso del tatto Meccanorecettori della pelle: sono di vari tipi e producono impulsi nervosi quando la loro membrana viene deformata o stirata. Alcune di queste terminazioni nervose sono avvolte da strati di tessuto connettivo, a formare dei corpuscoli, che reagiscono a variazioni rapide della pressione, come quelle generate da un colpo o da una vibrazione. Pelo Tocco leggero Nervo Movimento del pelo Pressione forte Altre sono invece libere, come quelle che registrano sensazioni di prurito o di solletico, oppure variazioni di pressione più lente (tatto) Calore Altre infine sono associate ai peli, di cui rilevano il piegamento Termorecettori: nella pelle ed in alcune mucose vi sono terminazioni nervose libere sensibili alla temperatura e soprattutto alle sue variazioni

4.3 Il senso del tatto I recettori sensitivi possono essere raggruppati in classi diverse in base a caratteristiche strutturali e funzionali. Dal punto di vista strutturale i recettori semplici sono: terminazioni nervose libere; terminazioni nervose incapsulate; cellule separate. Dal punto di vista funzionale i recettori sensitivi sono: meccanocettori; termocettori; nocicettori; fotocettori; chemocettori; osmocettori.

4.3 Il senso del tatto Le sensazioni tattili sono quelle del tatto, della pressione, della vibrazione, del prurito, e del solletico. Le sensazioni del tatto risultano dalla stimolazione di recettori tattili posti nella pelle o nello strato sottocutaneo. I corpuscoli di Meissner si trovano nelle papille dermiche della pelle glabra. I plessi delle radici pilifere consistono di terminazioni nervose libere avvolte ai follicoli piliferi della pelle irsuta e rilevano i movimenti sulla superficie della pelle che interesano i peli. I dischi tattili sono terminazioni nervose libere discoidali, appiattite a contatto con le cellule di Merkel dello strato basale. I corpuscoli di Ruffini sono recettori allungati, incapsulati, posti in profondità, nel derma, nei legamenti e nei tendini.

4.3 Il senso del tatto La pressione è una sensazione intensa. I corpuscoli lamellari o del Pacini sono grosse strutture ovoidali composte da lamelle concentriche di fibre collagene che racchiudono una terminazione nervosa. I termocettori sono terminazioni nervose libere che mediano le sensazioni termiche distinte. Temperature tra 10° e 40°C attivano i recettori del freddo. Temperature tra 32° e 48°C attivano i recettori del caldo. Temperature inferiori a 10°C e superiori a 48°C stimolano i nocicettori. I recettori sensitivi per il dolore, o nocicettori, sono terminazioni nervose libere. Si trovano in tutti i tessuti del corpo, a esclusione dell’encefalo. La percezione del dolore può essere acuta: dolore rapido e veloce; cronica; riferita: malessere viscerale localizzato con esattezza. Le sensazioni propriocettive originano in recettori o propriocettori, localizzati nei muscoli scheletrici, nei tendini, nelle articolazioni sinoviali e nell’orecchio interno.

4.3 Il senso del tatto I recettori di tensione forniscono informazioni sul carico cui sono sottoposti i muscoli e le articolazioni nell’arto. (A) I segnali dai fusi neuromuscolari al SNC promuovono la contrazione muscolare. (B) L’organo di Golgi che si trova nei tendini e nei legamenti inibisce una contrazione muscolare troppo intensa, provocando il rilassamento del muscolo e proteggendolo da un eventuale strappo.