I geni del differenziamento sessuale I dischi genitali danno vita agli organi genitali e a quelli anali e sono formati da tre primordi: genitale femminile, genitale maschile e anale derivanti da A8, A9 e A10. In mutanti nulli dsx entrambi i primordi genitali si sviluppano. I primordi genitali maschili e femminili hanno destini definiti in entrambi i sessi. Nei maschi, il primordio maschile forma il genitale maschile e il primordio femminile forma l’ottavo tergite. Nelle femmine, il primordio femminile forma il genitale femminile e il primordio maschile forma i paraovari e parte della parete uterina.

I geni del differenziamento sessuale Dal momento che la maggior parte dei caratteri sessuali dipendono da dsx, questo gene deve regolare un gran numero di geni necessari per il differenziamento sessuale. Tuttavia fino ad oggi solo cinque targets sono stati identificati. DSX lega e direttamente regola i geni Yp (Yolk protein-1 e Yolk preotein-2). I geni Yp sono espressi in una maniera tessuto, stadio e sesso specifica, soprattutto nei corpi grassi e nelle cellule follicolari ovariche delle femmine adulte. Ci sono due tipi di regolazione: nei corpi grassi, presenti sia nelle femmine che nei maschi, i geni yp sono sotto il controllo permanente di dsx; nelle cellule follicolari i geni yp sono regolati da un fattore tessuto-specifico.

I geni del differenziamento sessuale La pigmentazione addominale sessualmente dimorfica dipende dai geni bric à brac (bab1 e bab2). bab reprime la pigmentazione in A2-A6 in entrambi i sessi. Nei maschi bab si esprime solo in A2-A4. Abd-B ha la funzione di reprimere bab in A5-A6 in entrambi i sessi. dsxF ripristina l’espressione di bab in A5-A6 solo nelle femmine. I geni branchless (bnl) e breathless (btl) sono espressi in due gruppi di cellule simmetriche e adiacenti nei dischi imaginali genitali maschili. Queste cellule danno vita ai pagoni e ai vasi deferenti. Nel primordio maschile di un disco XY, wg reprime dac e dpp lo attiva; nel primordio femminile di un disco XX wg attiva dac e dpp lo reprime. dac e’ necessario per formare i dotti interni nelle femmine e i claspers nei maschi. Quindi dac funziona in posizioni non omologhe dei dischi genitali nei due sessi.

Determinazione del sesso nella linea germinale I geni tra e dsx non hanno alcuna funzione nella determinazione delle cellule germinali, ma i mutanti possono essere usati per trasformare il sesso del soma senza influenzare il sesso delle cellule germinali. Cellule germinali maschili in soma femminile: tumori ovarici di cellule maschili con alcune caratteristiche femminili e vitalita’ ridotta. Cellule germinali femminili in soma maschile: scarsa proliferazione e vitalita’, caratteristiche maschili o femminili o degenerate. CONCLUSIONE: la determinazione del sesso delle germ cells esige una combinazione sia di segnali somatici che di impulsi autonomi.

Controllo somatico del sesso delle germ cells tra, tra2 e dsx sono necessari nel soma, ma non nelle germ cells, per la determinazione della linea germinale. Sxl e’ necessario sia nel soma che nella linea germinale. Meccanismo aggiuntivo per il controllo somatico della determinazione del sesso della linea germinale che agisce attraverso la via Jak-Stat

Controllo autonomo del sesso delle germ cells Sxl e’ necessario: germ cells XX mutanti per Sxl non possono fare uova e formano tunori ovarici. Sxl non e’ sufficiente: mutazioni gain of function in germ cells XY non interferiscono con il loro sviluppo maschile. Il rapporto X:A viene letto da ovarian tumor (otu) e ovo che sono necessari per lo splicing di Sxl.

Determinazione del sesso della linea germinale

La determinazione del comportamento sessuale Il corteggiamento maschile in Drosophila e’ un comportamento innato specie-specifico. Il corteggiamento comprende una serie di azioni che includono l’inseguimento della femmina, darle dei colpetti con le zampe, intonare un canto vibrando un’ala, sfiorarle i genitali e infine curvare l’addome per tentare la copula. L’uso dei ginandromorfi ha reso possibile mappare alcune regioni del sistema nervoso coinvolte nel comportamento sessuale maschile. Regioni differenti sono responsabili di movimenti differenti del corteggiamento. Il gene master del comportamento sessuale maschile e’ fruitless (fru). L’unita’ di trascrizione di fru comprende 130 Kb e ha 4 promotori, ma solo l’RNA dal P1 e’ sesso-specifico. fru e’ responsabile di tutti gli step del corteggiamento maschile, come si puo’ rilevare dallo studio di diversi alleli del mutante fru. Mutanti fru severi corteggiano nello stesso modo sia le femmine che i maschi.

Il gene fru e’ espresso in piccoli gruppi di cellule o cellule singole sparse nel CNS e riguarda sistemi sensori non sesso-specifici.

CNS di Drosophila con le regioni coinvolte nel comportamento sessuale maschile e pattern di espressione della proteina maschio-specifica FRU