Il tratto digerente fornisce all’organismo tutte le sostanze di cui esso ha bisogno: acqua acqua elettroliti elettroliti macro (carboidrati, proteine.

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2 Il tratto digerente fornisce all’organismo tutte le sostanze di cui esso ha bisogno: acqua acqua elettroliti elettroliti macro (carboidrati, proteine e lipidi) e micronutrienti (vitamine ed oligoelementi) macro (carboidrati, proteine e lipidi) e micronutrienti (vitamine ed oligoelementi) Per questo scopo richiede:

3  Movimento del cibo attraverso il tratto gastro- intestinale (motilità)  Secrezione di succhi digestivi e digestione del cibo (secrezione)  Assorbimento dei prodotti digeriti (digestione e assorbimento)  Circolazione di sangue attraverso i vari organi per rimozione dei cataboliti  Controllo nervoso ed ormonale di tutte le funzioni

4 Principi generali del tratto gastro-intestinale

5 Bocca Faringe Faringe Esofago Esofago Stomaco Stomaco Duodeno Duodeno Digiuno Digiuno Ileo Ileo Cieco Cieco Colon Colon Retto Retto Ano Ano +ghiandole annesse: + ghiandole annesse:  Ghiandole salivari  Fegato  Colecisti  Pancreas esocrino

6 Funzioni dell’apparato gastro-intestinale Le varie sostanze che vengono introdotte nell’organismo sono assunte attraverso il canale gastrointestinale che provvede a elaborare meccanicamente queste sostanze, digerirle, assorbirle, immagazzinarle ed eliminare i prodotti di rifiuto. Tutte queste operazioni sono coordinate da: Nervi estrinseci del sistema nervoso autonomo Nervi estrinseci del sistema nervoso autonomo Sistema nervoso enterico (intrinseco) Sistema nervoso enterico (intrinseco) Ormoni dell’apparato gastrointestinale Ormoni dell’apparato gastrointestinale

7 Le funzioni del tratto gi sono: MotilitàSecrezioneDigestioneAssorbimento

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9 Gli strati sono comuni a tutti gli organi del sistema e dall’interno verso l’esterno sono: i. Epitelio monostratificato: caratteristico del tratto considerato ii. Lamina propria: fibre di elastina e collagene, linfonodi, piccoli vasi e ghiandole iii. Muscularis mucosae: i.strato muscolare circolare interno ii.longitudinale esterno

10 iv. Sottomucosa: connettivo, collagene, elastina, grossi vasi e fibre nervose v. Muscularis externa: iv. strato muscolare circolare interno v. longitudinale esterno vi. Sierosa: connettivo

11 Struttura generale della mucosa del tratto GI

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15 È importante ricordare la presenza del plesso sottomucoso di Meissner a livello di sottomucosa e del plesso mienterico di Auerbach a livello di muscularis externa (tra i due strati muscolari) che controllano e coordinano attività secretorie e motorie. In particolare, vista la posizione che occupano, il plesso mienterico coordina attività di tipo motorio (peristalsi etc..), mentre il plesso sottomucoso controlla attività di tipo secretorio.

16 Motilità del tratto gi Si intende l’insieme dei movimenti a cui va incontro la parete dei vari organi cavi di cui è costituito il tratto gi. La motilità comporta contrazione muscolare con applicazione di forza sul materiale luminale presente a livello orale, faringeo, esofageo, gastrico, delle vie biliari e dell’intestino tenue e crasso

17 Muscolatura gastrointestinale La muscolatura è striata nella bocca, nella faringe, nell’esofago superiore e nello sfintere anale esterno, mentre a tutti gli altri livelli è muscolatura liscia di tipo viscerale a cui sono associate cellule specializzate, non nervose, a funzione pacemaker dette cellule interstiziali di Cajal. La maggior parte della muscolatura liscia del tratto gi presenta quindi un’attività elettrica spontanea con un’attività contrattile che è puramente miogena.

18 La muscolatura liscia del tratto gi è costituita da piccole cellule fusiformi che formano fasci in cui le singole cellule sono accoppiate meccanicamente ed elettricamente attraverso le gap junctions. La velocità di trasmissione è molto rapida fra una cellula e l’altra in senso longitudinale, ma più lenta fra un fascio e l’altro. Le fibrocellule sono fra i 200μm e i 500 μm di lunghezza e 2- 10 μm di diametro raccolte in fasci di 1000 fibre circa. I fasci si fondono gli uni con gli altri formando un sincizio funzionale in cui un potenziale d’azione si propaga con estrema velocità.

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20 L’organizzazione dell’attività motoria è operata dal sistema nervoso autonomo estrinseco (parasimpatico e simpatico) ed intrinseco (sistema nervoso enterico). In particolare il SNE organizza l’attività motoria in modo da ottimizzare il comportamento per le differenti situazioni fisiologiche (periodo prandiale e digiuno).

21 La componente estrinseca: l’innervazione parasimpatica afferente ed efferente (nervo vago e nervi pelvici) rileva l’informazione sensitiva dei meccanocettori e chemocettori e aumenta la motilità gastrointestinale e l’attività enzimatica-digestiva. L’innervazione simpatica (gangli celiaco, mesenterico superiore, mesenterico inferiore) ha fibre sensitive afferenti nel lume gastrointestinale e fibre efferenti che riducono la motilità gastrointestinale e l’attività enzimatica-digestiva

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23 Nucleo motorio dorsale del vago Efferenza sacrale con origine nei tratti S2-S4 Efferenze simpatiche che originano dai segmenti toraco- lombari del MS Mesent. sup. Mesent. inf.

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25 La componente intrinseca: è posta all'interno della parete ed è formato da due parti: il plesso sottomucoso e il plesso mienterico. Essa può controllare tutte le funzioni del tratto gastrointestinale persino in assenza dell’innervazione simpatica-parasimpatica. Questa componente rilascia peptidi neurocrini con numerosi effetti gastrointestinali

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27 SostanzaOriginiAzioni Acetilcolina (ACh) Neuroni colinergici Contrazione muscolatura liscia Rilasciamento degli sfinteri ↑ secrezione salivare, gastrica, pancreatica Noradrenalina Neuroni adrenergici Rilasciamento muscolatura liscia Contrazione degli sfinteri Peptide vasoattivo intestinale (VIP) Neuroni della mucosa Rilasciamento muscolatura liscia ↑ secrezione pancreatica, intestinale Bombesina Neuroni della mucosa gastrica ↑ secrezione di gastrina Encefaline Neuroni della mucosa Contrazione muscolatura liscia  Secrezionje intestinale Neuropeptide Y Neuroni della mucosa Rilasciamento muscolatura liscia  Secrezionje intestinale Sostanza P Secreta insieme ad ACh Contrazione muscolatura ↑ secrezione salivare

28 Centri encefalici superiori Centro parasimpatici craniali e sacrali Centri simpatici toraco-lombari Gangli simpatici paravertebrali SNE Muscolatura e mucosa esofagea, gastrica, intestinale e del tratto biliare

29 L’attività contrattile della muscolatura del tratto gi è organizzata in modo da generare forze propulsive che garantiscono il movimento del materiale luminale dalla bocca all’ano, la triturazione del materiale, il mescolamento con i succhi digestivi e il contatto fra prodotti della digestione e mucosa intestinale per favorire l’assorbimento. Il rilasciamento garantisce l’azione recettiva di organi come stomaco e intestino crasso.

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31 Nello stomaco distale e nell’intestino le cellule di Cajal generano ritmicamente le cosiddette onde lente (ritmo elettrico basale REB o potenziali pacesetter) che sono alla base dell’attività contrattile spontanea della muscolatura liscia viscerale. Il loro potenziale oscillante si propaga alle cellule vicine tramite le giunzioni comunicanti. Questi potenziali di membrana oscillano ritmicamente con un’ampiezza di 10-20mV e con una frequenza di 3 (fondo dello stomaco)-15 (duodeno)/min. Queste onde conferiscono un tono alla muscolatura. Quando il potenziale supera il valore di soglia si genera uno spike che innesca la piena contrazione.

32 Se il potenziale tende a divenire più negativo del valore soglia le contrazioni tendono a diminuire fino, al limite, ad arrivare a completa atonia.

33 La normale motilità gi deriva quindi da contrazioni del muscolo liscio che dipendono a loro volta da due pattern elettrici ben particolari: onde lente e spikes. Le cellule muscolari del tratto gi sono caratterizzate da un potenziale di riposo compreso fra -50 e -60mV che, a differenza di altre cellule, fluttua spontaneamente di 10- 20mV. Queste fluttuazioni sono appunto determinate dalle cellule interstiziali che, essendo accoppiate elettricamente con le fibrocellule, determinano in queste fluttuazioni del potenziale di riposo.

34 Le onde lente non sono potenziali d’azione ma coordinano e sincronizzano le contrazioni muscolari controllando l’insorgenza degli spikes.

35 Onde lente: la maggior parte delle contrazioni nel tratto gi avviene ritmicamente con un ritmo imposto dalla frequenza delle onde lente. È un’attività intrinseca del muscolo liscio intestinale che non dipende da controlli nervosi.

36 Spikes: questi sono veri potenziali d’azione e si manifestano quando il potenziale di membrana della fibra muscolare diviene più positivo di -40mV. Più positivo diviene il potenziale, più frequente diviene la sequenza degli spikes (1-10 /sec). Hanno una durata 10-40 volte superiore a quella degli spikes di fibre nervose. In genere si sviluppano su un’onda lenta che passa in una porzione di muscolo che è stata sensibilizzata da qualche neurotrasmettitore rilasciato in risposta a stimoli locali quali distensione della parete.

37 Quindi si può dire che le onde elettriche lente sono responsabili della comparsa di potenziali d’azione, i quali a loro volta sono responsabili della contrazione muscolare. Questa attività elettrica è modulata in ampiezza e frequenza da fattori umorali e nervosi secreti nel tratto gi o da ghiandole annesse.

38 Questi neurotrasmettitori hanno la funzione di sensibilizzare il muscolo rendendolo più responsivo all’arrivo di un’onda lenta. Quindi si ha: 1. distensione della parete intestinale in seguito all’arrivo del bolo 2. la distensione meccanica stimola il rilascio di trasmettitori sul muscolo liscio e il potenziale di resting di questo tratto diviene più depolarizzato

39 3. quando un’onda lenta passa su quest’area di muscolo sensibilizzato si foma un potenziale d’azione che determina contrazione. 4. questa contrazione si muove in maniera coordinata lungo l’intestino perchè le cellule sono elettricamente accoppiate.

40 A diagram to show the interrelationships between the electrical events recorded from the muscular wall of the gut and its contractions. The top trace shows the voltage recorded from an intracellular electrode. The three events shown are the electrical slow waves. The second of these contains a brief burst of rapid electrical events, the spike burst or action potentials. The second trace shows that a rise in the muscle tension, a contraction, occurs with the slow wave that bears action potentials

41 I canali responsabili dello scatenarsi dello spikes sono canali lenti del calcio e del sodio. Entrambi gli ioni permeano attraverso questi canali con una cinetica molto più lenta di quella dei canali Na + TTX-sensibili sia nella fase di apertura che nella fase di chiusura, giustificando così la maggior durata dello spike. Inoltre il calcio che entra è fondamentale per il meccanismo di contrazione.

42 Stiramento del muscolo Stimolazione con ACh (afferenze del parasimpatico) Stimolazione con ACh Stimolazione con specifici ormoni del tratto gi Azione di epinefrina e norepinefrina sulla membrana muscolare Stimolazione dei nervi simpatici che rilasciano norepinefrina Fattori che rendono la membrana più eccitabile Fattori che rendono la membrana meno eccitabile

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44 Elettrico Meccanico

45 Il meccanisimo di contrazione del muscolo liscio è abbastanza differente da quello del muscolo striato. Manca il controllo della troponina, ma comunque la contrazione resta sempre controllata dal calcio che, legandosi alla calmodulina, determina l’attivazione della chinasi delle catene leggere della miosina (MLCK) e la rimozione del caldesmosoma. L’ingresso di calcio nella cellula è mediato da un’azione farmacologica o da spikes che fanno entrare calcio dai canali cationici misti.

46 La proteina caldesmosoma si lega all’actina interferendo nella sua interazione con la miosina. La caldesmosoma è rimossa dal complesso Ca-CAM che è quindi fondamentale per il processo di contrazione

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48 1.1. 1.1. 1. 2. 3.3. 2. Voltage- sensitive Ca 2+ channels 1.Ingresso di Ca 2+ 2.Uscita di Ca 2+ 3.Utilizzazione di Ca 2+

49 N.B.: Sia la fosforilazione delle catene leggere della miosina che la rimozione del blocco da caldesmosoma sono processi richiesti e fondamentali per la contrazione del muscolo liscio.

50 Sistema Nervoso Enterico (SNE) Viene considerato la terza componente del sistema nervoso autonomo, ma funziona in maniera autonoma dalle altre due branche anche se è con esse in continuo contatto. È costituito da una rete neuronale che comprende diverse classi di neuroni che governano tutte le funzioni digestive. Comprende circa 100 milioni di neuroni (brain-in-the-gut)

51 Il SNE è formato da plessi che si estendono per tutta la lunghezza del tubo digerente. I plessi sono pacchetti di neuroni e fibre nervose localizzate nella mucosa o nella sottomucosa. I due plessi fondamentali sono: Il plesso mienterico o plesso di Auerbach: controlla soprattutto i movimenti gastrointestinali ed è localizzato fra i due strati di muscolatura circolare e longitudinale della muscularis externa. Il plesso mienterico o plesso di Auerbach: controlla soprattutto i movimenti gastrointestinali ed è localizzato fra i due strati di muscolatura circolare e longitudinale della muscularis externa. Il plesso sottomucoso o plesso di Meissner: controlla soprattutto la secrezione e il flusso locale e si trova a livello della sottomucosa. Il plesso sottomucoso o plesso di Meissner: controlla soprattutto la secrezione e il flusso locale e si trova a livello della sottomucosa.

52 In entrambi i plessi sono presenti tre tipi di neuroni classificati in neuroni del I, II e III tipo di Dogiel, la maggior parte dei quali multipolari:

53 Questi neuroni sono uniti fra loro da sinapsi chimiche. Tali neuroni sono: Sensoriali: ricevono informazioni dai recettori sensoriali meccanici e chimici (osmocettori, chemocettori, termocettori, meccanocettori) nella mucosa. Comunicano direttamente con i motoneuroni enterici o con interneuroni Motori: innervano muscolo liscio, cellule secretorie (principali, parietali, mucose, enterociti) e cellule endocrine del tratto gi Interneuroni: integrano l’informazione fra sensoriali e motori

54 I due plessi cooperano con il sistema nervoso autonomo nel regolare le funzioni motorie e secretorie. Fibre parasimpatiche e simpatiche connettono il SNC e il SNE oppure il SNC direttamente al sistema digestivo. Questo determina per esempio la possibilità di inviare al tratto digestivo informazioni raccolte al di fuori. Ad esempio la vista del cibo evoca secrezione gastrica. Inoltre esistono terminali sensoriali che originano nell’epitelio gastrointestinale ed inviano fibre afferenti ai plessi del SNE, ai gangli paravertebrali del sistema simpatico e fibre che viaggiano nel nervo vago fino al tronco encefalico.

55 A diagram of the connections between the enteric and the central nervous systems.

56 Plesso mienterico: catene di neuroni allineati interconnessi fra loro. Alcuni neuroni sono inibitori e hanno la funzione di inibire alcuni sfinteri per impedire il passaggio fra diversi segmenti del tratto gi (sfintere pilorico e sfintere ileo-cecale).

57 Immagine microscopica di entrambi i plessi Auerbach Meissner

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59 Per quanto riguarda i neurotrasmettitori del SNE si trova: AChNEATPSerotoninaDopamina CCKSostanza P VIPSomatostatina Leu-enkefalinaMet-enkefalinaBombesina

60 Controllo autonomo del tratto gastrointestinale L’innervazione parasimpatica comprende una divisione craniale e una divisione sacrale. Le fibre parasimpatiche craniali decorrono quasi interamente nel nervo vago (fanno eccezione alcune fibre che innervano bocca e regione faringea) ed innervano esofago, stomaco, pancreas, intestino tenue (duodeno, digiuno e ileo) e la prima metà dell’intestino crasso.

61 Le fibre parasimpatiche sacrali originano nel II, III e IV segmento sacrale del midollo e decorrono nei nervi pelvici da cui innervano la seconda metà dell’intestino crasso. La stimolazione dei neuroni postgangliari determina un aumento nell’attività del sistema nervoso enterico e quindi dellamaggior parte delle funzioni digerenti. La stimolazione dei neuroni postgangliari determina un aumento nell’attività del sistema nervoso enterico e quindi della maggior parte delle funzioni digerenti.

62 Controllo autonomo parasimpatico

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64 Le fibre simpatiche originano nella colonna vertebrale fra T5 e L2. Le fibre entrano nella catena paravertebrale e passano poi nei gangli celiaco e mesenterici. Da qui le fibre dei neuroni postgangliari si portano a vari livelli del tubo digerente ad innervare i neuroni dei plessi causando generale inibizione della funzione digestiva rilasciando noradrenalina. Una forte stimolazione del sistema simpatico può produrre blocco del cibo nel canale alimentare.

65 Controllo autonomo simpatico

66 Dalla parete del sistema gi originano molte fibre afferenti sensoriali che hanno i corpi cellulari nel SNE e che sono stimolate da: irritazione della mucosa eccessiva distensione della parete presenza di sostanze chimiche specifiche In aggiunta a queste esistono fibre afferenti che hanno il corpo cellulare nel SNE, ma inviano assoni ai gangli celiaco e mesenterico (gangli simpatici pre-vertebrali).

67 I particolari rapporti fra SNE e sistema autonomo determinano riflessi particolari fondamentali per il controllo gastro-intestinale. Riflessi che avvengono interamente nel SNE (includono riflessi che controllano secrezione, peristalsi, contrazioni mescolatorie) Riflessi al midollo o al tronco encefalico e indietro al tratto gi: riflessi dallo stomaco e duodeno al tronco encefalico e indietro allo stomaco per il controllo della funzione gastrica Riflessi gastro-intestinali

68 Riflessi ai gangli simpatici paravertebrali e indietro al tratto gi: ad esempio il riflesso gastro-colico (riempimento dello stomaco che induce evacuazione), il riflesso entero-gastrico (segnali dall’intestino che inibiscono secrezione e motilità gastrica), il riflesso colon-ileale (segnali dal colon che inibiscono il passaggio attraverso la valvola ileo-cecale).

69 La funzione digestiva è influenzata da molti ormoni secreti da ghiandole endocrine, ma il controllo principale dipende da ormoni secreti entro il tratto gi che rappresenta il più grande organo endocrino dell’organismo. Si parla infatti di sistema endocrino enterico. Si tratta di un sistema diffuso a differenza della altre ghiandole endocrine, con cellule secernenti diffuse fra altri tipi di cellule epiteliali della mucosa gastrica e intestinale. Fra tutti gli ormoni prodotti quelli più studiati sono:

70  Gastrina: secreta da cellule G dell’antro gastrico ha un ruolo fondamentale nella secrezione acida da parte delle cellule parietali delle ghiandole gastriche. Rilasciata in diverse forme che differiscono per numero di aa (13, 17 o 34 aa). Per l’attività biologica è necessaria la corretta sequenza degli ultimi 4aa dell’estremità -COOH

71  Colecistochinina (CCK): secreta a livello duodenale e digiunale dalle cellule I in risposta alla presenza di acidi grassi e monogliceridi. Anche di questo ormone esistono diverse forme che differiscono per numero di aa (da 8 a 83). Per la sua attività sono necessari gli ultimi 8aa della sequenza. Rallenta lo svuotamento gastrico e stimola lo svuotamento della colecisti. Segnala al SNC l’avvenuta ingestione di cibo. Pare regoli anche la genesi dell’ansia e il tono dell’umore.

72  Secretina: secreta a livello duodenale dalle cellule S in risposta all’acidità. Esistono diverse varianti a 27, 28, 30 e 71 aa. La proteina deve essere completa per funzionare. Stimola il rilascio della componente acquosa del succo pancreatico quando il pH duodenale scende sotto a 3.  Peptide gastro-inibitore (GIP): secreto dalla mucosa dell’intestino tenue, inibisce secrezione e motilità gastrica (enterogastrone).

73 I movimenti gastrointestinali svolgono le seguenti funzioni: i.Funzione di serbatoio: importante specialmente a livello di stomaco e intestino crasso. Si parla di tono muscolare permissivo, che consente cioè l’accumulo di materiale per lungo tempo senza eccessiva distensione della parete endoluminale

74 ii.Funzione di rimescolamento: permette di rimescolare i nutrienti con i succhi digestivi e consente di portare tutto il chimo a contatto con la parete del lume consentendo l’assorbimento iii. Funzione di frantumazione: le particelle solide sono sminuzzate in piccoli frammenti consentendo di aumentare la superficie di attacco e rendendo più facili i processi di deglutizione e progressione del chimo.

75 iv. Funzione propulsiva: consente la progressione del contenuto luminale in direzione aborale. La velocità di avanzamento è variabile nei diversi segmenti. Questa funzione è svolta egregiamente dal movimento peristaltico

76 Movimento propulsivo: è detto anche peristalsi e lo stimolo principale è la distensione del tubo intestinale. Avviene nel tratto gi, nel dotto biliare e anche nell’uretere, e in strutture tubulari con muscolo liscio. Le cellule muscolari si possono contrarre spontaneamente grazie a loro proprietà intrinseche. Inizia ad apparire un anello contrattile che poi si propaga in avanti lungo il tubo. La sua funzionalità è strettamente connessa al plesso mienterico. Procede solo in direzione oro-anale e non al contrario e serve a spingere avanti il cibo.

77 Legge dell’intestino: Ogni distensione radiale endoluminale evoca un riflesso stereotipato propulsivo caratterizzato da due eventi coordinati: una contrazione a monte associata ad un rilasciamento recettivo a valle della sede di stimolazione. L’anello contrattile determina un movimento ed una progressione del cibo in direzione anale per 5-10cm.

78 La peristalsi è un insieme di particolari contrazioni del muscolo liscio intestinale volto a propellere il cibo in direzione oro-anale. È caratterizzato da una contrazione radiale (contrazione della muscolatura circolare) al di sopra del bolo e da un rilassamento recettivo a valle (contrazione della muscolatura laongitudinale). La peristalsi non è in alcun modo influenzata dalla vagotomia o da simpatectomia indicando chiaramente che si tratta di un meccansimo interamente dipendente dal sistema nervoso enterico.

79 Si tratta di un insieme di due riflessi che sono evocati dalla presenza di un bolo alimentare nel tubo intestinale. La distensione meccanica e forse l’irritazione della mucosa stimolano fibre afferenti sensoriali del SNE. Questi neuroni sono in sinapsi con interneuroni colinergici che, a loro volta, portano a due effetti:

80  Un gruppo di interneuroni attiva motoneuroni eccitatori al di sopra del bolo rilasciando ACh e sostanza P che determinano sensibilizzazione delle fibrocellule  Un altro gruppo stimola invece motoneuroni inibitori che determinano rilasciamento recettivo della muscolatura rilasciando VIP e ATP

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82 Oro-anale

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84 Sfinteri Sono strutture costituite da muscolatura liscia in persistente stato di contrazione:  SEI (giunzione gastro-esofagea)  Sfintere pilorico (o gastro duodenale)  Sfintere di Oddi  Sfintere ileo-cecale  Sfintere anale interno Solo transitoriamente motoneuroni inibitori permettono il rilasciamento di questi sfinteri e quindi l’apertura di queste zone di comunicazione.

85 I vasi sanguigni del tratto gi fanno parte di una circolazione speciale detta circolazione splancnica. Essa include il flusso di sangue attraverso il tratto gi, il pancreas, la milza e il fegato. Il sangue refluo dal tratto gi, dalla milza, dal pancreas arriva al fegato attraverso la vena porta. Qui circola attraverso i sinusoidi epatici per passare nelle vene epatiche e quindi nella vena cava inferiore.

86 La circolazione splancnica ha alcune caratteristiche fondamentali. L’intestino ha un flusso sanguigno abbondante in confronto ad altri organi (ca 30% dell’output cardiaco) L’intestino ha un flusso sanguigno abbondante in confronto ad altri organi (ca 30% dell’output cardiaco) Il circolo splancnico costituisce un reservoir di sangue (ca 30% del volume circolante). In caso di emorraggia questo reservoir può essere ridiretto al resto del corpo. Il circolo splancnico costituisce un reservoir di sangue (ca 30% del volume circolante). In caso di emorraggia questo reservoir può essere ridiretto al resto del corpo. Il circolo splancnico perfonde un notevole numero di organi differenti Il circolo splancnico perfonde un notevole numero di organi differenti

87 Il flusso attraverso il fegato permette alle cellule reticolo-endoteliali di rimuovere batteri e particelle che potrebbero entrare nel flusso sanguigno. Inoltre attraverso questo sistema la maggior parte delle sostanze non-grasse digerite è trasportata a livello epatico. Qui le cellule epatiche assorbono dal sangue e temporaneamente immagazzinano una grande quantità di nutrienti. Molti processi intermedi nel trattamento dei nutrienti avviene a livello epatico.

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89 Anatomia della circolazione nel sistema gi

90 La circolazione splancnica fa capo all’aorta addominale, cioè la parte di aorta al di sotto del diaframma che discende davanti alla colonna vertebrale e termina all’altezza di L4 dividendosi nelle due iliache comuni. Fra le branche viscerali dell’aorta addominale troviamo: i.Arteria celiaca da cui si dipartono gastrica sinistra, epatica comune e splenica ii.Arteria mesenterica superiore iii.Arteria mesenterica inferiore

91 Lo stomaco è irrorato dall’arteria celiaca. Il tronco celiaco fornisce sangue all’esofago, allo stomaco e alla prima parte del duodeno. Origina dall’aorta anteriore e si dirama in 3 branche Lo stomaco è irrorato dall’arteria celiaca. Il tronco celiaco fornisce sangue all’esofago, allo stomaco e alla prima parte del duodeno. Origina dall’aorta anteriore e si dirama in 3 branche : arteria gastrica sinistra (2) arteria splancnica (10) arteria epatica comune (3)

92 L’arteria mesenterica superiore irrora duodeno, digiuno, ileo, appendice, colon ascendente e parte del colon trasverso. Emerge dall’aorta anteriore 1cm al di sotto del tronco celiaco

93 L’arteria mesenterica inferiore irrora il colon trasverso, il colon discendente e il retto.

94 Durante il processo digestivo vengono rilasciate dalla mucosa molte sostanze vasodilatatrici per incrementare il flusso sanguigno. Fra queste la CCK, VIP (peptide vasoattivo intestinale), la gastrina e la secretina hanno tutte questa funzione. Inoltre esistono ghiandole che secernono kallidina e bradichinina che hanno anch’esse azione vasodilatante. Inoltre la forte attività determina diminuzione di O 2 e quindi aumento del flusso per effetto metabolico.

95 Fattori che regolano il flusso mesenterico Ritorno venoso Gittata cardiaca Volume ematico Pressione arteriosa Sistema autonomo Ormoni del tratto gi Vasopressina Angiotensina II Diminuzione di O 2 Aumento di CO 2, H + ProstaglandineAdenosinaIstamina Sfinteri precapilllari

96 La circolazione del villo è fondamentale per i processi di assorbimento. Le arteriole hanno una notevole tonaca muscolare per controllare il flusso sanguigno nel villo.

97 Assunzione di cibo La quantità di cibo che è ingerita è determinata dal senso di fame, mentre per appetito si intende la propensione verso determinati cibi. Il cibo è introdotto attraverso la bocca e qui inizia il processo digestivo con masticazione e salivazione. Il cibo viene impastato con la saliva che contiene varie componenti organiche oltre a acqua e ioni.

98 Anatomia funzionale della bocca La bocca controlla l’assunzione e la masticazione (32 denti) del cibo. La masticazione è controllata da una componente volontaria comandata dalla corteccia motoria cerebrale e da una componente involontaria comandata dal tronco encefalico. La deglutizione del cibo è attivata volontariamente dalla corteccia motoria (fase buccale)

99 La masticazione avviene grazie ai 32 denti presenti nella cavità orale e ha più funzioni:  triturazione del cibo per frammentazione in piccole particelle e accessibilità agli enzimi digestivi.  rottura dell’involucro di cellulosa di frutta e verdura  mescolamento con la saliva per lubrificazione e per iniziare la digestione dei carboidrati con l’amilasi salivare  formare un bolo facilmente deglutibile  dare inizio alla fase cefalica della digestione attraverso la stimolazione di recettori sensoriali afferenti

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101 I denti alloggiati nella cavità orale sono destinati alla masticazione. Gli incisivi servono ad incidere il cibo, mentre i molari forniscono una forte azione masticatoria. I muscoli masticatori (temporale, massetere, pterigoideo, pterigoideo esterno) sono innervati in massima parte da ramificazioni motorie del V nervo cranico. Il processo della masticazione è controllato dal nucleo del trigemino del tronco encefalico.

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104 Il processo della masticazione è causato dal riflesso della masticazione. La presenza di un bolo in bocca inibisce dapprima la masticazione permettendo alla mandibola di aprirsi. Questo dà inizio ad un riflesso di stiramento che determina contrazione dei muscoli e chiusura della mandibola con compressione del bolo. Il bolo è spinto verso il palato inducendo nuovamente inibizione della masticazione.

105 Il processo della deglutizione, sotto controllo bulbare, è complicato perché la faringe assolve alla funzione della deglutizione solo per pochissimo tempo, mentre per la massima parte del tempo è coinvolta nella respirazione. È importante quindi che la funzione respiratoria non venga compromessa dalla funzione della deglutizione.

106 Si divide in tre fasi: 1. fase volontaria orale che inizia il processo e comprende la masticazione 2. fase faringea, involontaria (dalla faringe dell’esofago) 3. fase esofagea (dall’esofago allo stomaco) Quando il bolo è pronto per essere deglutito esso è spinto volontariamente indietro con movimenti della lingua. Da questo punto in poi la deglutizione diviene automatica e non può essere bloccata.

107 Il palato molle chiude il rinofaringe. Le corde vocali della laringe sono mosse verso l’alto chiudendo il passaggio del cibo.

108 Vediamo quali sono le fasi della deglutizione: i. Il palato molle è spinto verso l’alto per chiudere le cavità nasali (contrazione dei muscoli palatino- faringei) e impedire il reflusso di cibo nella cavità nasale (rinofaringe). ii. Le pliche palato-faringee della faringe si avvicinano formando una stretta fessura che impedisce il passaggio di strutture troppo grosse.

109 Come il bolo procede verso l’esofago, l’epiglottide si chiude bloccando ulteriormente le vie aeree Cibo nell’orofaringe: fase faringea della deglutizione (involontaria). Questo stadio è legato ad atti riflessi fra meccanocettori buccali e faringei che inviano segnali al centro della deglutizione bulbare tramite V, IX e X nervo cranico. Fibre efferenti che decorrono nel V, VII, X e XII nervo stimolano i muscoli effettori.

110 iii. Le corde vocali della laringe si avvicinano e questo, unitamente al movimento dell’epiglottide fa sì che la laringe si alzi e si chiuda impedendo il passaggio di cibo in trachea. iv. Il movimento della laringe allarga l’apertura dell’esofago e lo sfintere faringo esofageo si rilascia per accogliere il cibo. v. Infine i muscoli della faringe si contraggono per spingere il cibo verso il basso.

111 La fase faringea della deglutizione ha una durata complessiva di circa 0.5secondi interrompendo quindi la respirazione per una piccola frazione di tempo.

112 Componenti della fase esofagea

113 Durante la fase esofagea il cibo passa nell’esofago attraverso lo sfintere esofageo superiore (SES). Nell’esofago si trovano due tipi di peristalsi: Peristalsi primaria: è una continuazione dell’onda peristaltica iniziata nella faringe. Il cibo passa attraverso l’esofago e arriva allo stomaco in 4-5 sec aiutato anche dalla forza di gravità. Peristalsi secondaria: interviene nel caso in cui parte del cibo si arresti nell’esofago ed è scatenata dalla distensione dell’organo. Questo avviene grazie a riflessi vago-vagali.

114 Intanto lo stomaco e anche il duodeno si rilassano mano a mano che il cibo procede verso lo sfintere esofageo inferiore (SEI) in modo da prepararsi ad accogliere il cibo. Il corpo dell’esofago decorre per circa 20cm e supera il diaframma attraverso lo iato

115 L’ernia iatale (protrusione dello stomaco sopra al diaframma) è conosciuta come “il Grande Mimo”, in quanto può simulare molti processi di malattia. Si distingue l’ernia da scivolamento, la più frequente (90% dei casi), dovuta al passaggio di una parte di stomaco attraverso lo iato. Determina reflusso gastro- esofageo. C’è poi l’ernia da arrotolamento, più pericolosa e l’ernia mista.

116 A circa 2-5 cm dallo stomaco la muscolatura dell’esofago forma uno sfintere esofageo inferiore (SEI) o sfintere gastro-esofageo. Tale sfintere è tonicamente costretto e mantiene una pressione intraluminale di 40mmHg. Quando la peristalsi legata alla deglutizione induce la comparsa dell’onda di rilassamento, lo sfintere si rilascia e permette il passaggio del cibo nello stomaco. Se lo sfintere non si rilascia compare una patologia nota on il nome di acalasia.

117 È da notare che il fatto che il SEI sia tonicamente inibito impedisce al succo acido dello stomaco di intaccare la mucosa esofagea che non ha protezione contro questi valori di pH.

118 Acalasia Reflusso gastro-esofageo

119 L’acalasia è la più comune patologia motoria primitiva dell‘esofago ed è caratterizzata dalla perdita della peristalsi esofagea e dalla incapacità di rilasciamento del SEI. Il SEI resta sempre tonico e il rilasciamento è incompleto, per cui si verifica ristagno di materiale alimentare nel lume esofageo che provoca una progressiva dilatazione dell'esofago, tanto che la malattia è anche denominata megaesofago. È dovuta a un'anomala innervazione della muscolatura liscia dell'esofago. Tre sono i possibili meccanismi: patologia infettiva neurotropa (come malattia di Chagas il cui agente è il Tripanosoma cruzii) degenerazione dei plessi intramurali disordine infiammatorio autoimmune.