Modulo n° 5 Ecologia delle Comunità Lezione n° 5 Interazioni tra popolazioni Lezione n° 6 Competizione Lezione n° 7 Meccanismi di coesistenza Lezione n°

Presentazione sul tema: "Modulo n° 5 Ecologia delle Comunità Lezione n° 5 Interazioni tra popolazioni Lezione n° 6 Competizione Lezione n° 7 Meccanismi di coesistenza Lezione n°"— Transcript della presentazione:

1 Modulo n° 5 Ecologia delle Comunità Lezione n° 5 Interazioni tra popolazioni Lezione n° 6 Competizione Lezione n° 7 Meccanismi di coesistenza Lezione n° 8 Predazione

2 INTERAZIONI TRA POPOLAZIONI

3 LA COMPETIZIONE D EFINIZIONI: Due specie sono in competizione se un aumento numerico in una qualsiasi delle due in ogni caso danneggia l’altra. (MacArthur, 1972) Si ha competizione ogni volta che una risorsa necessaria è cercata contemporaneamente da più animali o piante (dello stesso o di differenti tipi) quando questa risorsa è in quantità limitante; o, se la risorsa non è limitante, si ha competizione quando animali o piante che cercano quella risorsa si danneggiano l’un l’altro in questo processo. (Andrewartha & Birch, 1954) C ONDIZIONI le risorse sono limitanti le specie sono sovrapposte nell’uso delle risorse Due specie non competono se usano risorse differenti, se le risorse non sono limitanti, se non riescono a limitarsi vicendevolmente.

4 TIPI DI COMPETIZIONE

5 CLASSIFICAZIONE DELLE RISORSE Con il termine risorsa si intende qualcosa che ha la proprietà di accrescere sopravvivenza e riproduzione di individui e popolazioni. Le risorse hanno 3 proprietà: 1 - influenzano sopravvivenza e riproduzione; 2 - si consumano con l’uso; 3 - il consumo da parte di un individuo ne riduce la disponibilità per gli altri individui. Le risorse sono classificate in base a sostituibilità e distribuzione

6 COMPETIZIONE INTRASPECIFICA Nessuna popolazione cresce in numero senza limite. Tutte le popolazioni sperimentano limitazione di risorse. La limitazione è un fattore di stabilità (i.e. paradosso dell’enrichment. La limitazione è forzata: gli individui devono coesistere E per definizione hanno la massima somiglianza. Non tutti gli individui sono però limitati in equal modo. La competizione intraspecifica guida i processi di selezione naturale. Limitazione delle risorse

7 COMPETIZIONE DIRETTA ED INDIRETTA In teoria gli individui nelle popolazioni possono essere assolutamente identici nei confronti delle risorse - competizione binaria, assente o totale differenti nella capacità di trasformare le risorse in biomassa e progenie - competizione per sfruttamento, selezione verso l’efficienza differenti nella capacità di acquisire e difendere le risorse - competizione per interferenza, struttura gerarchica, territorialismo, allelopatia.

8 ASPETTI ENERGETICI DELLA COMPETIZIONE DIRETTA La competizione diretta comporta dei costi di difesa delle risorse Riduce il ritorno energetico delle risorse Riduce l’efficienza di sfruttamento delle risorse Determina un diverso uso dello spazio Determina un più precoce abbandono dei patches trofici Entrata energetica metabolismo basale risorse sfruttabili Disponibilità di risorse guadagno di energia Entrata energetica metabolismo basale + attività risorse sfruttabili guadagno di energia Disponibilità di risorse

9 ALCUNI ESEMPI DI COMPETIZIONE INDIRETTA ESPERIMENTI DI GAUSE (1934) THE STRUGGLE FOR EXISTENCE

10 ALCUNI ESEMPI DI COMPETIZIONE DIRETTA

11 MODELLI MATEMATICI DELLA COMPETIZIONE INTERSPECIFICA Modello di V OLTERRA Prendiamo N 1 ed N 2 i numeri di individui della specie 1 e della specie 2 e 1 ed e 2 i rispettivi coefficienti di accrescimento che si suppongono invarianti d N 1 /dt = e 1 N 1 e d N 2 /dt = e 2 N 2 se la disponibilità di risorse è limitata, al crescere del n° di individui decrescerà in modo proporzionale al consumo totale (h 1 N 1 +h 2 N 2 ), dove h 1 ed h 2 sono i tassi di consumo per individuo; il tasso di accrescimento risulterà a sua volta rallentato di un fattore, rispetti- vamente g 1 (h 1 N 1 +h 2 N 2 ) e g 2 (h 1 N 1 +h 2 N 2 ), dove 1/g 1 ed 1/g 2 misurano l’efficienza di conversione delle due specie d N 1 /dt = [e 1 -g 1 (h 1 N 1 +h 2 N 2 )] N 1 dove d N 1 /dt = 0 per e 1 /g 1 = (h 1 N 1 +h 2 N 2 ) d N 2 /dt = [e 2 -g 2 (h 1 N 1 +h 2 N 2 )] N 2 dove d N 2 /dt = 0 per e 2 /g 2 = (h 1 N 1 +h 2 N 2 ) e 1 /g 1 e e 2 /g 2 rappresentano le velocità di accrescimento per unità di consumo, per cui per il teorema della ineguaglianza delle velocità e 1 /g 1 # e 2 /g 2 con ad esempio e 1 /g 1 > e 2 /g 2 al crescere di N 1 ed N 2, ci sarà allora un valore soglia di (h 1 N 1 +h 2 N 2 ) al di sopra del quale e 1 > 0 e e 2 < 0, allora N 1 cresce con h 1 N 1 a (h 1 N 1 +h 2 (h 1 N 1 +h 2 N 2 ) ) N 2 decresce con h 2 N 2 a 0 per N 2 = 0 e 1 /g 1 = h 1 N 1 c all’equilibrio N 1 = e 1 /g 1 h 1 =K 1 N 2 =0

12 1/X 1 *dX 1 /dt=f(X 1, X 2 )=r 1 /K 1 [K 1 -X 1 -aX 2 ] 1/X 2 *dX 2 /dt=f(X 1, X 2 )=r 2 /K 2 [K 2 -a’X 1 -X 2 ] all’ equilibrio si avrà che 1/X 1 *dX 1 /dt=0 per [K 1 -X 1 -aX 2 ] = 0 (Eq. 1) 1/X 2 *dX 2 /dt=0 per [K 2 -a’X 1 -X 2 ] = 0 (Eq. 2) esistono condizioni compatibili con l’equilibrio? Esistono solo se X 1 sarà in grado di invadere una comunità di solo X 2 all’equilibrio (i.e., X 2 = K 2 ) e viceversa dalla Eq. 1 X 1 può invadere (i.e., prendere un valore positivo) se e solo se K 1 -aK 2 >0 e cioè se K1/K2 > a dalla Eq. 2 X 2 può invadere (i.e., prendere un valore positivo) se e solo se K 2 > a’K 1 e cioè se 1/a’ > K1/K2 cX1 ed X2 possono coesistere se, e solo se 1/a’ > K1/K2 > a Modello di M AC A RTHUR Prendiamo X 1 ed X 2 i numeri di individui della specie 1 e della specie 2, entrambe con crescita logistica in accordo a Volterra, il tasso di crescita pro capite delle due specie (1/X 1 *dX 1 /dt e 1/X 2 *dX 2 /dt) saranno funzione dell’abbondeanza di entrambe le specie:

13 Il modello di Volterra dimostra che : due specie con identiche richieste non possono coesistere la specie più efficiente nel convertire le risorse escluderà l’altra tendendo ad un equilibrio funzione inversa dei tas-si di consumo individuale e diretta delle efficienze. Il modello di MacArthur dimostra che: la coesistenza è possibile se le specie ripartiscono le risorse considerando l’interferenza, la coesistenza è ancora possibi- le se il competitore inferiore è più efficiente (sensu Volterra)

14 Dal modello di MacArthur, è anche possibile derivare grafica- mente, le condizioni di equilibrio (i.e., stabile o instabile) e le densità d’equilibrio delle due specie. dalla Eq. 1 per X 1 = 0, X 2 = K 1 /a; per X 2 = 0, X 1 = K 1 dalla Eq. 2 per X 2 = 0, X 1 = K 2 /a‘; per X 1 = 0, X 2 = K 2 è quindi possibile tracciare le isocline 0 delle due specie (dX 1 /dt=0 e dX 2 /dt=0) su un piano cartesiano con X 1 e X 2 come ascisse ed ordinate

15 ANALISI DELLA NICCHIA ECOLOGICA Gli studi sulla nicchia ecologica si concentrano su poche dimensioni, quelle che su cui più spesso le popolazioni sono limitate. Due dimensioni sono quindi particolarmente rilevanti: dimensione trofica dimensione spaziale Su ogni dimensione è possibile esprimere il successo di una specie o popolazione come fitness o funzione di benessere.

16 Su ciascuna dimensione la nicchia può essere espressa come variabile continua o discreta. E’ espressa in modo discreto quando non sono palesi i criteri di ordinamento lungo la dimensione che può essere suddivisa in assi. Ad esempio, differenti predatori possono ordinare lo stesso set di prede per: taglia contenuto energetico concentrazione componenti essenziali mobilità grado di protezione distinguendo altrettanti assi di nicchia trofica, ciascuno continuo per almeno un predatore.

17 METRICHE DI NICCHIA La teoria della nicchia quantifica i rapporti tra una popolazione (o specie) le sue risorse ed i potenziali competitori attraverso la misura di due caratteristiche: ampiezza sovrapposizione Con il termine di AMPIEZZA DI NICCHIA si intende quella parte dell’ipervolume che rappresenta la nicchia realizzata di una unità organismica. Alla determinazione dell’ampiezza di nicchia su ciascuna dimensione contribuiscono tre fattori: (A)l’intervallo di valori utilizzabili; (B)una funzione di benessere all’interno dell’intervallo; (C)la distribuzione in natura dei valori interni all’intervallo. Con il termine SOVRAPPOSIZIONE DI NICCHIA si intende quella frazione di ipervolume comune alla nicchia di più unità organismiche.

18 MISURE DI AMPIEZZA Le misure di ampiezza DI NICCHIA comprendono: (A) misura dell’intervallo di risorse utilizzato; (B) misure comprensive dell’intervallo e della funzione di benessere indice di diversitàH s =-  p i *ln(p i ) indice di LevinsB=1/  p i 2 *(S) (C) misure comprensive di intervallo, funzione e distribuzione in naturaPS= 1-0.5*  |p i -q i | dove: p i = proporzione della i-esima risorsa nell’uso; q i = proporzione della iesima risorsa nell’ambiente S = n° unità organismiche

19 L’ampiezza di nicchia influenza la massima densità possibile della popolazione:PD=I0*PEj/Ri teoricamente quindi ciascuna popolazione dovrebbe tendere ad utilizzare tutte le risorse di-sponibili. Tuttavia, rappresenterebbe questa la strategia che massimizza il tasso netto di entrata di energia negli individui? Ponendo sulle x le risorse in ordine decrescente di palatabilità e sulle y i costi di ricerca ed uso del cibo (A) o dello spazio (B) si osserva che: gli individui massimizza-no il tasso di entrata di energia restringendo l’ampiezza di nicchia; l’entità della restrizione dipende da caratteristiche del consumatore e delle risorse; la restrizione dell’ampiez-za è inversamente propor-zionale alla sostituibilità delle risorse per il consumatore (DP) e alla disponibilità(DS) delle risorse in natura

20 FATTORI CHE INFLUENZANO L’AMPIEZZA DI NICCHIA L’ampiezza di nicchia è influenzata da tutti i fattori che determinano dei cambiamenti nella disponibilità delle risorse in natura. La nicchia si allarga se la quantità disponibile di tutte le risorse viene ri-dotta (e.g., per una perturbazione; per effetto densità competizione intraspecifica); se la qualità di tutte le risorse viene ridotta (e.g., per inquinamento da metalli pesanti); La nicchia si restringe se la quantità disponibile solo di alcune risorse viene ridotta (e.g., per fattori densità indipendenti specie-specifici, per effetto di competizione interspecifica)

21 COMPONENTI DELL’AMPIEZZA DI NICCHIA DELLE POPOLAZIONI Le popolazioni sono fatti di individui che come differiscono nella morfologia, così differiscono nella fisiologia, nel comportamento e quindi nella propria nicchia. Se l’ampiezza di nicchia di una popolazione è data dalla somma delle nicchie degli individui che la compongono, quant’è il contributo di ciascun individuo al valore di ampiezza totale? Chiamando W 2 l’ampiezza di nicchia della popolazione si possono evidenziare due componenti, una intrafenotipica, WPC, che descrive la varianza all’interno di ciascun individuo e varia con l’ottimizzazione nello uso delle risorse, ed una interfenotipica, BPC, che descrive la varianza nell’uso delle risorse tra i vari individui e varia nel tempo come un carattere quantitativo della popolazione W 2 = WPC + BPC

22 VARIAZIONI DELLE COMPONENTI DELL’AMPIEZZA DI NICCHIA Due domande principali possono essere poste: da cosa dipende l’importanza delle due componenti; se e quanto le relazioni interspecifiche di una popolazione dipendono dall’arrangiamento fenotipico interno Per quanto riguarda la prima domanda, poichè la BPC è un carattere quantitativo, varia con la forza delle pressioni selettive. Si possono immaginare due estremi opposti: una popolazione costituita da un solo tipo di individui tutti uguali, detta monomorfica con generalisti una popolazione costituita da diversi individui specializzati su diverse risorse, detta polimorfica con specialisti

23 IMPLICAZIONI SUL METABOLISMO DELLE POPOLAZIONI Per quanto riguarda la seconda domanda, è evidente una influenza dell’ampiezza di nicchia su molte caratteristiche ecofisiologiche degli individui che suggeriscono un forte effetto sul metabolismo delle popolazioni. Semplificando, gli individui generalisti massimizzano i tassi, e sono quindi limitati dalla disponibilità gli individui specialisti massimizzano l’efficienza, e sono limitati dalla variabilità ambientale la densità di popolazione è così influenzata dallo arrangiamento fenotipico

24 L’osservazione che due specie coesistono indica anche che le loro nicchie hanno almeno una parte di ipervolume comune, e cioè le due specie hanno sovrapposizione di nicchia. Se la sovrapposizione si verifica anche su dimensioni che sono limitanti, le specie entreranno in competizione e si può derivare che la intensità della competizione sarà direttamente proporzionale alla sovrapposizione di nicchia Nella corrispondenza sovrapposizione vs competizione va però considerato che: elevati valori di sovrapposizione possono indicare forte competizione ma anche assenza di limitazione una forte competizione passata può determinare bassa sovrapposizione presente, “the ghost of competition past” un’alta sovrapposizione ed una forte competizione passata possono impedire la coesistenza anche se nel presente le risorse non sono limitanti, purchè gli eventi di forte competizione siano tali da prevalere sulla resilienza del competitore inferiore La corrispondenza sovrapposizione vs competizione non può essere quindi considerata un assioma. SOVRAPPOSIZIONE DI NICCHIA

25 La sovrapposizione viene comunemente riferita a quella che e considerata la dimensione limitante. Sul continuo, la sovrapposizione è l’area in comune alle funzioni di utilizzazione di due specie Sul discreto la sovrapposizione è misurata con indici tra cui i più usati sono: a ij =(  p ih * p jh )/Sp ih 2 (MacArthur& Levins, 1967) a ij =(Sp ih * Sp jh )/(Sp ih 2 * Sp ih 2 ) 1/2 (Pianka, 1976) PS=1-0.5*S|p ih - p jh | (Schoener, 1968) dove: p ih = proporzione della specie i sulla h- esima risorsa p jh = proporzione della specie j sulla h- esima risorsa MISURE DI SOVRAPPOSIZIONE Quando le dimensioni limitanti sono più di una, la rappresentazione delle sovrapposizioni monodimensionali può non essere una buona misura del grado reale di sovrapposizione di nicchia tra le specie

26 DEFINIZIONE La Predazione è una qualsiasi interazione che consenta il passaggio di materia organica tra due organismi che possono o no appartenere alla stessa specie. Con il termine di predazione si intendono anche i rapporti ospite-parassita e ospite-parassitoide. PREDAZIONE

27 TASSONOMICA oCarnivori oErbivori oOnnivori CLASSIFICAZIONE DEI PREDATORI “ FUNZIONALE” (Thompson,1982): o Predatori veri o Pascolatori o Parassitoidi o Parassiti

28 Relazioni preda- predatore Dati relativi alla vespa Heterospilus prosopidis e al suo ospite Callosobrucus chinensis in cui emerge un comportamento di oscillazioni accoppiate permanenti:il predatore cresce, la preda ha un crollo,questo provoca una successiva diminuzione del predatore, in seguito a cui cresce la preda, ma allora di nuovo cresce il predatore (da Utida,1957)

29 Dati relativi ai protozoi Didinium nasutum e Paramecium caudatum, il predatore sembra in grado di distruggere completamente la preda (da Gause, 1934). Relazione tra ospite Musca domestica e parassita Nasonia vitropennis in cui, invece,si raggiunge un equilibrio (da Pimentel e Stone,1968).

30 In sintesi: La preda, per valori di densità inferiori alla propria isoclina CRESCE (N1+) perché ci sono pochi predatori; per valori superiori all'isoclina CALA (N1-) perché ci sono troppi predatori. Il predatore, per valori di densità a destra della propria isoclina CRESCE (N2+) perché ci sono tante prede; a sinistra dell'isoclina CALA (N2-), perchè ci sono poche prede.

31 Conclusioni sulle relazioni preda-predatore In altri casi ancora il comportamento della preda e del predatore sembra totalmente incoerente. Di questo non bisogna stupirsi perché, pur rappresentando una sofisticazione rispetto al caso in cui si tiene conto di una sola specie, l’accoppiamento tra un predatore e una preda è comunque un’approssimazione della realtà. Non sempre infatti un predatore è specializzato su di una sola preda, bensì possiede uno spettro di risorse di cui cibarsi, il che implica anche che una stessa preda può essere attaccata da più di un predatore.

32 Modello preda-predatore di Lotka e Volterra Si basano sull’assunzione che sia la preda che il predatore, ove siano isolati l’uno dall’altro, abbiano una dinamica di tipo malthusiano. La preda ha un tasso intrinseco di crescita (E) positivo, mentre il predatore,essendo escluso dal suo cibo, non può che morire di fame ed avere un tasso intrinseco negativo. Si pone N 1 (t) = numero delle prede al tempo t N 2 (t) = numero dei predatori al tempo t L’assunzione equivale alle equazioni: dN 1 /dt = E 1 N 1 dN 2 /dt = -E 2 N 2 \\\ con E 1 >0, E 2 >0 In condizioni di separazione di specie.

33 Quando si portano a contatto le due specie in una determinata area o volume, i predatori attaccheranno le prede e una certa percentuale di questi attacchi risulterà nella morte della preda. Lotka e Volterra assunsero che la probabilità di incontro tra una preda e un predatore fosse proporzionale al prodotto delle rispettive densità cioè ad N1N2.Perciò la perdita di prede nell’unità di tempo si può assumere: pN 1 N 2 con p costante positiva invece epN 1 N 2 Incremento di predatori al tempo t dove “ e ” rappresenta un’efficienza di conversione della biomassa delle prede in nuova biomassa dei predatori. In definitiva: dN 1 /dt = E 1 N 1 - pN 1 N 2 dN 2 /dt = - E 2 N 2 + epN 1 N 2 Con E 1, E 2, p, e, costanti positive.

34 Dinamica di tipo logistico Si supponga che la preda invece di avere un accrescimento di tipo malthusiano sia limitata dalle risorse di cui si nutre e abbia quindi una dinamica di tipo logistico. In questo caso il modello di Lotka- Volterra viene così modificato: dN 1 /dt = E 1 (1-N 1 /K 1 )N 1 - pN 1 N 2 dN 2 /dt = - E 2 N 2 +epN 1 N 2 Dove K 1 è la capacità portante della preda in assenza del predatore. Per uno studio della dinamica del sistema preda-predatore tracciamo nel piano N 1 -N 2 il luogo dei punti per cui dN 1 /dt=0 e il luogo dei punti per cui dN 2 /dt=0 come mostrato nella prossima diapositiva.

35 L’intersezione delle isocline fornisce gli stati di equilibrio; inoltre le isocline sono intersecate dalle traiettorie come mostrano le frecce. E 2 /ep K 1

36 Se la capacità portante K 1 della preda è minore del livello E 2 /ep a cui si stabilisce un equilibrio con il predatore. Si hanno due soli stati di equilibrio, cioè  N 1 =0 N 2 =0  N 1 =K 1 N 2 =0 In conclusione quando la preda è poco abbondante nell’ambiente (K 1 basso) o il predatore è poco efficiente e poco mobile e pericoloso (“e” e p bassi) o il predatore ha un’elevata mortalità (E 2 alto), il risultato è che il predatore è destinato all’estinzione e la preda invece tende alla sua capacità portante K 1.

37 Effetto di diverse scale temporali per il predatore e la preda Le equazioni di lotka-Volterra descrivono abbastanza bene la situazione quando la preda, in assenza del predatore, abbia la capacità di riprodursi e segua una crescita di tipo logistico. Avviene spesso che la preda abbia un ciclo vitale assai più breve del suo predatore: animali più grossi mangiano animali più piccoli e animali più grossi hanno in genere una vita media più lunga, un tempo di embriogenesi più lungo e così via. Se la scala temporale della preda è molto più piccola di quella del predatore e se la preda è riproduttiva, cioè ha una dinamica logistica, la dinamica del predatore può essere approssimata anch’essa da un’equazione logistica. Inoltre la densità della preda è legata a quella del predatore da una relazione lineare : N 1 = K 1 -(K 1 p/E 1 )N 2

38 Risposta funzionale di un predatore Finora abbiamo considerato che il numero di prede divorate da ciascun predatore nell’unità di tempo è pN1 cioè è proporzionale al numero di prede. Ma ci deve essere ovviamente un limite alla capacità di un predatore di ingoiare prede. La relazione che lega il numero di prede divorate dal singolo predatore con il numero totale di prede disponibili prende il nome di risposta funzionale del predatore(HOLLING).Distinguiamo 3 tipi

39 N°prede divorate pro capite P c =aT r N P c =aTN/(1+aT m N) P c =aTN 2 /(1+aT m N 2 ) tipo1 tipo2 tipo3 N°prede P c = N°istantaneo di prede per predatore T = tempo totale T m = tempo di maneggiamento T r = tempo di ricerca N = densità delle risorse a = efficienza di ricerca

40 I diversi tipi di risposta funzionale descrivono come varia nel tempo il tasso d’ingestione, la velocità con cui le prede vengono catturate al variare della densità di popolazione. La differenza sostanziale per le tre risposte è di rendere esplicito l’uso del tempo: nella 1 assumiamo che tutto ciò che è rilevante nello stabilire quante prede riuscirà a catturare un predatore è il tempo di ricerca. Se le prede sono molto abbondanti,il tempo di ricerca T r viene minimizzato ma il tempo di maneggiamento T m pone un limite al numero max di prede catturabili. T r = T-T m P c D’altra parte P c = aT r N 1°tipo Sostituendo T r e risolvendo per P c si avrà: P c = a TN/(1+aT m N) 2°tipo Elevando al quadrato per la logistica si avrà P c = a TN 2 /(1+aT m N 2 ) 3° tipo La densità di prede è supposta costante per tutto l’intervallo di tempo.

41 La risposta funzionale del tipo 1 è certamente la meno comune delle tre;è tipica di animali filtratori come daphnia magna in risposta funzionale al lievito Saccharomyces cerevisiae. L’efficienza di ricerca non varia al variare del n°di prede. La risposta funzionale del tipo 2 è la più comune e riguarda i predatori non filtratori che quindi ricercano attivamente la preda. L’idea di base è che un predatore spende il tempo dedicato a nutrirsi parte a ricercare le prede, parte a manipolarle: le due attività non possono essere mai contemporanee come nel tipo 1. Per cui il tasso di consumo tende ad un plateau determinato dal N°massimo di tempi di manipolazione che possono essere contenuti nel tempo totale. La pendenza delle curve è legata alla mobilità e alla capacità di scoprire e inseguire con successo le prede,quindi alla efficienza di ricerca “a” cioè la percentuale di prede consumate nel tempo. La risposta funzionale del tipo 3 ad alte densità è simile alla 2, ma a basse densità determina una crescita più lineare. si ha ogni volta che un aumento della densità del cibo determina un aumento dell’efficienza di ricerca del consumatore o una diminuzione del tempo di maneggiamento. Il fatto basilare delle diverse risposte funzionali è che il numero di prede attaccate non è proporzionale al numero di incontri tra un predatore e una preda, in quanto la preda non viene attaccata se incontra un predatore intento a mangiare o digerire un’altra preda. Se il tempo di manipolazione di una singola preda è sufficientemente alto, i predatori possono non essere più in grado di controllare, cioè di limitare, la crescita delle prede. Perciò la risposta funzionale ha un effetto destabilizzante. CONCLUSIONI