Prima di iniziare a vedere le caratteristiche di questo sistema facciamo un cenno alla classificazione delle fibre nervose. Questa che vediamo vale sia.

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2 Prima di iniziare a vedere le caratteristiche di questo sistema facciamo un cenno alla classificazione delle fibre nervose. Questa che vediamo vale sia per le fibre sensitive, sia per le fibre motorie. Le fibre sono classificate in due gruppi principali A e C con sottogruppi.

3 FibreTipo Proprietà isolanti Diametro Velocità di conduzione A AAAAmieliniche 13-20  m 80-120 m/s AAAAmieliniche 6-12  m 35-75 m/s AAAAmieliniche 1-5  m 5-30 m/s Camieliniche 0.2-1.5  m 0.5-2 m/s

4 Il sistema somato-sensoriale fornisce informazioni riguardanti molteplici modalità, con recettori di diverso tipo che segnalano sensazioni quali tatto, pressione, temperatura e dolore. I recettori di questo sistema si trovano distribuiti in tutte le parti del corpo e all’interno di esso. Il sistema somato-sensoriale vedremo che utilizza due vie nervose ascendenti per processare l’informazione a livello del cervello. Tali vie forniscono indicazioni che riguardano il tipo di stimolo e la sua localizzazione a livello corporeo.

5 Le sensibilità somatiche si possono suddividere in tre differenti tipi: Sensibilità somatiche meccanocettive: sollecitazioni meccaniche dei tessuti corporei (tatto, pressione, solletico, vibrazione e senso di posizione) Sensibilità dolorifiche: evocata da qualunque fattore che danneggi i tessuti Sensibilità termiche: per il caldo e per il freddo

6 Il tatto, la sensazione di pressione e quella vibratoria sono sensazioni distinte che dipendono dallo stesso tipo di recettori con queste differenze:  Il tatto dipende in genere da recettori della cute o immediatamente sottostanti  La pressione è percepita da recettori più profondi  La vibrazione utilizza i due recettori appena detti, specie quelli a rapido adattamento, ma in rapide successioni.

7 Si conoscono almeno 6 tipi del tutto differenti di recettori tattili. Ricordiamo: 1. Terminazioni nervose libere: si trovano nella cute e in altri tessuti. Rilevano stimoli tattili superficiali e profondi. Sono fibre A  (5-30m/s) 2. Corpuscoli di Meissner: terminazione nervosa incapsulata in rapporto con una grossa fibra mielinica (A  30-70m/s). Tipici della cute glabra e specie di labbra e polpastrelli. Sono fasici. Recettori tattili

8 3. Dischi di Merkel: tipici delle regioni cutanee sensibili, anche in zone provviste di peli. Sono tonici. Permettono di avvertire il contatto continuo di oggetti sulla cute. In rapporto con una fibra A . 4. Organo terminale pilifero: pelo + fibra nervosa basale. Sono recettori fasici. Segnalano oggetti in movimento sulla superficie corporea.

9 5. Organi terminali di Ruffini: terminazioni incapsulate e pluriramificate. Sono recettori a medio adattamento della cute profonda. 6. Corpuscoli del Pacini: tipici di cute e tessuti profondi. Segnalano pressione e vibrazioni. Sono a rapidissimo adattamento. Li vediamo meglio.

10 AδAδAδAδ AβAβ tonici cute glabra fasici cute profonda fasici Cute con peli

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12 Il corpuscolo del Pacini è un particolare neurone- recettore (neuroni a T o pseudounipolari) con una caratteristica struttura periferica per la captazione dello stimolo. È un recettore fasico che presenta una parte recettrice altamente specializzata e una parte assonica con un rivestimento di mielina. La parte periferica è formata da lamelle concentriche di connettivo separate fra loro da un gel viscoso. Se sperimentalmente la parte periferica è eliminata lasciando la fibra nuda, il recettore diviene tonico.

13 Il potenziale generatore insorge perché lo stimolo pressorio determina una deformazione della struttura a lamelle concentriche facendo aprire canali del Na + che depolarizzano la membrana.

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15 Sequenza di eventi dall’insorgenza alla scomparsa di uno stimolo pressorio sul corpuscolo del Pacini

16 Quasi tutte le informazioni della sensibilità somatica entrano nel midollo spinale attraverso i gangli delle radici posteriori (dorsali, DRG neurons) dei nervi spinali. Dopo l’ingresso nel midollo e fino all’encefalo questi segnali seguono due vie distinte: il sistema dorsale o del lemnisco mediale e la via antero-laterale. Questi due sistemi convergono nel talamo.

17 DRG (dorsal root ganglion) neuron pseudounipolar cell peripheralprocess centralprocess cell body in DRG

18 Nel sistema somato-sensoriale, le vie sensoriali sono formate da tre neuroni: Neurone del primo ordine: i corpi cellulari di questi neuroni sono localizzati nei gangli delle radici dorsali del MS. La parte distale di questi neuroni è altamente differenziata come abbiamo visto nei corpuscoli di Pacini, di Merkel, etc….La parte prossimale entra nel MS.

19 Neuroni del secondo ordine: questi neuroni sono in contatto con i neuroni del I ordine e hanno il soma a livello del MS (via antero-laterale) o del tronco encefalico (via del lemnisco mediale). Le fibre dei neuroni del II ordine in genere decussano, proiettando quindi controlateralmente e poi ascendono a livello del talamo dove entrano in contatto con il neurone del III ordine.

20 Neurone del terzo ordine: proietta da varie aree del talamo (nuclei sensoriali talamici) alla corteccia sensoriale cerebrale. La stazione talamica esiste in tutti i sistemi fatta eccezione per parte delle fibre del sistema olfattivo in cui la stazione talamica è saltata e le fibre proiettano direttamente in coteccia olfattiva.

21 Sistema dorsale o del lemnisco mediale: trasporta segnali che seguono la via dei cordoni dorsali del MS e più in alto quella del lemnisco mediale fino al talamo. Fibre nervose a 30-110m/s. La conduzione lungo questo sistema consente una fine percezione di forma, peso e tessitura di un oggetto. La capacitá di identificare un oggetto attraverso la sua forma è detta STEREOGNOSI

22 Vie motorie Vie sensoriali 3. Sistema colonne dorsali 3a fasciculus gracilis 3b fasciculus cuneatus 3. Sistema colonne dorsali 3a fasciculus gracilis 3b fasciculus cuneatus 4. Tratto spino-cerebellare 4a posteriore 4b anteriore 4. Tratto spino-cerebellare 4a posteriore 4b anteriore 5. Sistema antero-laterale 5a spinotalamico laterale 5b spinotalamico anteriore 5. Sistema antero-laterale 5a spinotalamico laterale 5b spinotalamico anteriore 6. Tratto spino-olivare Sacrale Lombare Toracico Cervicale

23 Il sistema del lemnisco mediale ha un grado molto elevato di organizzazione spaziale delle fibre nervose (organizzazione SOMATOTOPICA), mentre il sistema antero-laterale ha un grado di organizzazione molto inferiore. L’informazione che richiede di essere trasmessa rapidamente e con alta fedeltà spaziale e temporale prende la via del lemnisco mediale, mentre per informazioni “più grezze” è imboccata la via antero-laterale.

24 Via del lemnisco mediale DecussazioneDecussazione

25 N.B.: esistono due divisioni principali delle colonne dorsali, il fasciculus gracilis e il fasciculus cuneatus. Le fibre sensitive entrano nelle colonne dorsali ipsilateralmente. Alcune fibre danno luogo a riflessi locali. Le rimanenti ascendono nei due tratti – il fasciculus gracilis (fibre provenienti dalle estremità inferiori sotto T7) e il fasciculus cuneatus (fibre provenienti dalle estremità superiori sopra T7). I neuroni del I ordine sinaptano con quelli del II nel nucleo gracilis e cuneatus del bulbo.

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27 Gli assoni dei neuroni del II ordine si portano al nucleo ventralepostero- laterale del talamo dove contraggono sinapsi con i neuroni del III ordine.

28 Soma del neurone del I ordine Colonne dorsali di sostanza bianca nel MS Decussazione Antero-lateraleLemnisco-mediale

29 Sistema antero-laterale (tratto spino-talamico): riceve segnali da nocicettori, meccanocettori, termocettori. Le fibre entrano nel MS attraverso i gangli della radici dorsali e ascendono per qualche tratto (tratto di Lissauer); sinaptano con i neuroni del II ordine nel MS, decussano a livello di MS e ascendono nei cordoni anteriore e laterale della sostanza bianca controlaterale per terminare nel tronco encefalico (bulbo) e nel talamo. Fibre nervose a 40m/s.

30 Via antero-laterale

31 Sistema del lemnisco mediale a. Sensibilità tattile altamente discriminata per la localizzazione dello stimolo e per l’intensità b. Sensibilità fasiche c. Senso di posizione d. Senso di pressione e. Movimento sulla cute Sistema antero-laterale a. Sensibilità dolorifica b. Sensibilità termica c. Sensibilità tattile grossolana di pressione d. Sensazione di solletico e. Sensazioni sessuali

32 Sistema del lemnisco mediale Sistema antero-laterale

33 MS Tronco encefalico Mesencefalo Corteccia

34 Le fibre nervose che servono particolari aree cutanee si riuniscono insieme a formare i nervi e l’area servita dai differenti nervi cutanei è mappabile. Ciascuna area è la combinazione dei campi recettivi di tutte le fibre che formano il nervo, cioè il campo recettivo del nervo periferico. Nonostante alcune variazioni individuali, i campi recettivi dei nervi sono abbastanza costanti in localizzazione ed estensione da essere usati per anamnesi clinica. Quando un nervo è resecato, questo risulta in un’area di completa assenza di sensazione, cioé in anestesia.

35 Anche i campi recettivi delle fibre che raggiungono una radice dosale, coprono un’area ben delimitata che prende il nome di dermatomero. Questa organizzazione somatotopica è una caratteristica costante del sistema nervoso

36 I segnali provenienti dalla periferia devono poi essere integrati a livello di SNC per elaborare una risposta. Il termine INTEGRAZIONE si riferisce al modo in cui il sistema nervoso interpreta l’informazione sensoriale e determina la risposta appropriata ad uno stimolo. Alcune forme di integrazione hanno luogo a livello di midollo spinale, per dare origine ai cosiddetti archi riflessi. Altri segnali sono integrati a livello di tronco spinale. L’integrazione piú complessa ha luogo a livello di corteccia, dove una sensazione diviene coscienza e attenzione.

37 Pain withdrawal reflex

38 La corteccia encefalica è suddivisa in 50 aree corticali dette aree di Brodmann suddivise sulla base di differenze strutturali istologiche rilevabili nelle colonne di neuroni. Questa mappa si utilizza come riferimento per le diverse aree funzionali della corteccia umana. Corteccia somestesica: aree di Brodmann (inizi 1900) Corteccia somestesica: aree di Brodmann (inizi 1900)

39 Notare il solco centrale o scissura di Rolando che si estende in direzione infero-superiore sulla faccia laterale di ciascun emisfero. Separa il lobo frontale dal lobo parietale. In genere le informazioni somatiche terminano nella corteccia posteriore alla scissura di Rolando. Solco centrale

40 Lateral sulcus

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42 Per quanto riguarda la corteccia somestesica è localizzata subito dietro la scissura di Rolando e principalmente nelle aree 1, 2, 3, 5, e 40 che grossolanamente costituiscono il lobo parietale della corteccia. Le aree che si trovano anteriormente alla scissura di Rolando sono coinvolte nella motilità somatica e in alcuni aspetti del pensiero analitico.

43 Esistono due diverse aree alle quali giungono fibre afferenti direttamente dai nuclei somestesici del talamo: area somestesica I (area S-I) corrispondente al giro post-centrale e area somestesica II (area S-II). Nell’uomo l’area S-I comprende le aree 1, 2 e 3 di Brodmann. Esiste in queste zone una netta localizzazione spaziale delle zone deputate alla ricezione di segnali nervosi provenienti dalle diverse parti del corpo.

44 Esiste un classico schema che riporta le rappresentazioni delle diverse parti del corpo nelle differenti zone di S-I. Alcune zone hanno una rappresentazione molto estesa, come le labbra, la faccia, il pollice, mentre il tronco e tutto il corpo sono rappresentati da aree relativamente piccole. Si parla di homunculus sensitivus. I neuroni di S-I sono disposti in colonne che attraversano tutti gli strati della corteccia. Ciascuna colonna è al servizio di un’unica modalità sensoriale e le colonne sono frammiste le une alle altre.

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47 Un’ampia escissione dell’area S-I causa:  Incapacità a localizzare le diverse sensazioni nelle aree del corpo  Incapacità a discriminare diverse pressioni  Incapacità a valutare il peso degli oggetti  Incapacità a riconoscere al tatto tipo e forma degli oggetti  Incapacità ad apprezzare la tessitura degli oggetti.

48 L’area S-II è meno estesa e comprende le aree 5 e 40. Il grado di localizzazione delle diverse parti del corpo è molto inferiore a S-I. L’area S-II riceve in ingresso segnali provenienti dall’area S-I e da altre aree sensoriali, funzionando come corteccia di associazione. L’ablazione di S-II determina:  Incapacità a riconoscere al tatto oggetti di forma complessa  L’ablazione monolaterale determina la perdita della consapevolezza dello schema corporeo controlaterale. Si parla di amorfosintesi.

49 La distruzione della corteccia somestesica nell’uomo è seguita dalla perdita della sensibilità tattile più fine e discriminativa, mentre si recupera un lieve grado di sensibilità tattile grossolana. Il talamo quindi, seppure in maniera lieve permette di avvertire sensazioni tattili. La perdita della corteccia somestesica non ha invece effetto sulla sensibilità al dolore e alla temperatura.

50 Il dolore costituisce per l’organismo un meccanismo di difesa. Esso insorge quando un tessuto sta subendo un danno. Il dolore è classificato in due tipi: Acuto: insorge entro 100ms dallo stimolo dolorifico. Viene indicato anche come lancinante, pungente, rapido, elettrico. Non è avvertito in genere nei tessuti profondi. Fibre A  Lento: insorge dopo 1s o più. Viene anche detto urente, pulsante, nauseante o cronico. Solitamente è associato a distruzione di tessuti. Fibre C. Dolore

51 Confronto fra dolore acuto e dolore cronico: tratto spinotalamico Confronto fra dolore acuto e dolore cronico: tratto spinotalamico Dolore acuto Dolore lento Pungente, rapido Tedioso, continuo Fibre A  Fibre C amieliniche Latenza breve Insorgenza lenta Ben localizzato Diffuso Breve durata Lunga durata Non sensibile alla morfina Bloccato dalla morfina Tratto neospinotalamico Tratto paleospinotalamico

52 I recettori dolorifici sono tutti costituiti da terminazioni nervose libere diffuse negli strati superficiali della cute e anche nei tessuti profondi quali periostio, pareti arteriose, superfici articolari. Fra questi recettori ricordiamo: nocicettori meccanici nocicettori termosensibili nocicettori chemosensibili (bradichinina, serotonina, istamina, ioni K +, acidi, ACh ed enzimi proteolitici sono sostanze stimolanti)

53 I recettori implicati nella trasduzione di segnali dolorifici sono tutti a lentissimo o nullo adattamento e questo è importante per continuare a segnalare la presenza di uno stimolo doloroso. Si classificano in: Recettori sensibili alla temperatura: al di sopra dei 43ºC il calore attiva canali del Na + determinando una depolarizzazione. Questi recettori sono attivati da capsaicina, l’ingrediente fondamentale del chili pepper.

54 Recettori pH-dipendenti: i canali responsabili della depolarizzazione rispondono a pH inferiori a 6.5 in seguito a danno tessutale. Sono identificati come canali chemio-dipendenti. Recettori sensibili all’ATP: le cellule danneggiate rilasciano ATP che determina l’apertura o la chiusura di canali determinando depolarizzazione e quindi un segnale nocicettivo.

55 Recettori sensibili alla bradichinina: le chinine, inclusa bradichinina e kallidina, sono peptidi prodotti a livello di tessuti danneggiati. Derivano dall’azione degli enzimi proteolitici rilasciati dalle cellule danneggiate su una pre-proteina. Attivano recettori specifici B1 e B2 che sono accoppiati ad un vasto numero di meccanismi di trasduzione del segnale. Inducono vasodilatazione, stimolano le cellule del sistema immunitario e stimolano i recettori dolorifici. Recettori sensibili al K + : il potassio é rilasciato da cellule danneggiate e attiva i nocicettori limitrofi.

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57 Esiste una via di trasmissione per il dolore acuto ed una via per il dolore lento. I segnali del dolore rapido utilizzano fibre afferenti di tipo A  (6-30m/s), mentre quelli del dolore lento sono trasmessi da fibre C amieliniche (0.5-2m/s). Il dolore acuto ha in genere una miglior localizzazione e può essere localizzato esattamente se sono stimolati anche recettori tattili.

58  I neurone: DRG  II neurone: corna ventrali del MS ventrali del MS (Lamina I, IV, V) e prosecuzione nel tratto spino-talamico  III neurone: Talamo (VPL)  Terminazione: (S I)

59 Tratto spino-talamico Commissura bianca anteriore Radice posteriore decussazione - In caso di lesione viene persa la sensazione di dolore e di percezione della temperatura nella parte controlaterale al di sotto della lesione

60 È possibile percepire diverse gradazioni di temperatura. Queste sono recepite grazie ad almeno tre diversi tipi di recettori termici posti circa 1mm sotto la pelle: Recettori per il caldo: sono meno numerosi di quelli per il freddo e si trovano sotto l’epidermide. Sono fibre C. Recettori per il freddo: anch’essi sotto l’epidermide. Fibre A . Recettori dolorifici: eccitati solo da grandi estremi di caldo o freddo. Sono tutti a rapido adattamento e quindi segnalano bene variazioni di temperatura. Sensibilità termica

61 I recettori termici hanno la massima localizzazione in determinati distretti corporei. Recettori per il caldo: polpastrelli, naso, gomiti Recettori per il caldo: polpastrelli, naso, gomiti Recettori per il freddo: labbro superiore, naso, mento, dita, petto Recettori per il freddo: labbro superiore, naso, mento, dita, petto