Fisiologia dei sistemi sensoriali.

Presentazione sul tema: "Fisiologia dei sistemi sensoriali."— Transcript della presentazione:

1 Fisiologia dei sistemi sensoriali

2 Un sistema sensoriale è una parte del sistema nervoso che consiste di recettori sensoriali, vie nervose e parti del SNC responsabili dell’elaborazione dell’informazione. Sistemi sensoriali specifici sono quelli della sensazione somatica, visiva, olfattiva, gustativa e uditiva. La funzione del sistema sensoriale è quindi quella di informare l’individuo su sensazioni che possono derivare tanto dal mondo esterno (sensibilità ESTEROCETTIVA) quanto dal nostro stesso organismo (sensibilità INTROCETTIVA e PROPRIOCETTIVA)

3 Un coniglio, un’anatra, entrambi o nessuno?
Righe dritte o tracce curve? C’è un quadrato al centro? Teniamo presente che le informazioni che riceviamo possono essere estremamente soggettive Le illusioni ottiche dimostrano che la nostra percezione non è sempre accurata.

4 Illusioni ottiche ….in abbondanza

5 Elaborazione e integrazione nel SNC
Funzione sensitiva del SNC Funzione effettrice del SNC Assoni motori dei motoneuroni somatici Neuroni pre- e post-gangliari autonomi Neuroni afferenti primari Cuore Ghiandole Muscolo liscio Movimento del muscolo scheletrico Recettori sensoriali

6 In un sistema sensoriale, un recettore sensoriale è una struttura specializzata che riconosce uno stimolo specifico che proviene dall’esterno o dall’interno dell’organismo. In risposta allo stimolo il recettore sensoriale inizia la trasduzione sensoriale dando origine a potenziali graduati e a potenziali d’azione nella stessa cellula o in cellule vicine.

7 I sistemi sensoriali codificano per 4 aspetti di uno stimolo:
Tipo (modalità) Intensità Provenienza Durata Per stimolo si intende una variazione apprezzabile dell’ambiente esterno o interno.

8 Ogni recettore è specifico per un determinato tipo di stimolo
Ogni recettore è specifico per un determinato tipo di stimolo. Ad esempio un fotorecettore è specifico per la detection della luce, mentre un neurone olfattivo è specifico per molecole chimiche. Si parla di STIMOLO ADEGUATO. Tale caratteristica non è assoluta, ma relativa. Infatti può accadere che anche uno stimolo di altro tipo possa eccitare un recettore purché sia di intensità molto elevata.

9 Un colpo forte ad un occhio induce la sensazione della luce
Un colpo forte ad un occhio induce la sensazione della luce. Questo perché l’insolita deformazione eccita alcuni recettori nella retina causando potenziali d’azione negli assoni del nervo ottico. Quindi ciascun recettore ha una particolare modalità. Solitamente recettori correlati alla stessa modalità sensoriale raggiungono un’area specifica della corteccia cerebrale, cioé l’area sensoriale primaria per quella specifica modalità.

10 Lo stimolo più debole che viene riconosciuto da un sistema cioè il minimo di eccitabilità del sistema sensoriale è detto SOGLIA. Talvolta si indica con questo termine l’intensità dello stimolo a cui corrisponde il 50% di attivazione del sistema. A questo proposito è possibile costruire una curva psicometrica in cui si mette in relazione la percentuale di risposta del sistema in funzione dell’intensità dello stimolo. Si tratta di una curva sigmoidale che arriva a saturazione quando il sistema non è in grado di rispondere ad una stimolazione più forte.

11 a: abitudine alla percezione dello stimolo
b: affaticamento del soggetto

12 Il valore soglia può essere determinato perifericamente nel recettore
Il valore soglia può essere determinato perifericamente nel recettore. L’intensità dello stimolo non riesce a depolarizzare la membrana e a indurre la comparsa di potenziali d’azione. Tale valore di soglia è normalmente ben definito e costante. La determinazione della soglia può dipendere dalla percezione a livello centrale, cioé il cervello non riesce a identificare una piccola variazione. Questo tipo di soglia può facilmente dipendere dalla stanchezza, dallo stress o, al contrario, dall’abitudine

13 Per un sistema sensoriale qualunque è di fondamentale importanza capire da quale direzione lo stimolo proviene. Per esempio si è soliti parlare della SOGLIA DEI DUE PUNTI che identifica la minima distanza fra due stimoli che vengono percepiti separatamente.

14 d 1 d 2 d 1 minore della soglia dei due punti: i due stimoli sono percepiti come uno solo d 2 maggiore della soglia dei due punti: i due stimoli sono percepiti separatamente

15 Ovviamente è importante anche sapere quanto a lungo lo stimolo permane nel tempo. L’andamento temporale di uno stimolo è una caratteristica fondamentale. La relazione fra variazioni temporali di uno stimolo, scarica di potenziali d’azione e percezione a livello centrale è molto complessa. Consideriamo il caso più semplice in cui lo stimolo resta costante in intensità ma perdura nel tempo. Quando uno stimolo perdura nel tempo l’intensità percepita diminuisce e si parla di ADATTAMENTO.

16 Esistono recettori a rapido adattamento e recettori a lento adattamento. I recettori dolorifici ad esempio sono un caso di recettori ad adattamento lentissimo, mentre i corpuscoli del Pacini sono recettori a rapido adattamento. Il meccanismo dell’adattamento può essere a livello periferico o centrale. A livello periferico può dipendere da vari fattori come per esempio lo sbiancamento del pigmento visivo (fotorecettori). L’adattamento a livello centrale può dipendere da meccanismi di inibizione sinaptica. A questo caso appartiene l’adattamento dei recettori per gli odori.

17 Esistono quindi diverse modalità di stimolo; ad esempio temperatura, gusto, suono e pressione. Vedremo come il tipo di recettore sensoriale attivato dallo stimolo gioca il ruolo principale nella codificazione della modalità dello stimolo. Ma cosa sono questi recettori o trasduttori sensoriali?

18 Il recettore sensoriale può essere una porzione specializzata di un terminale nervoso oppure una cellula associata ad un terminale nervoso attraverso una sinapsi chimica. Esso rappresenta la prima stazione in ogni sistema sensoriale e dà inizio alla trasduzione dello stimolo con caratteristiche particolari per ogni sistema. Vedremo che il primo passo in questo processo è la genesi di un potenziale elttrotonico detto potenziale generatore o potenziale del recettore.

19 Questo è il caso di : neuroni olfattivi terminali dolorifici recettori cutanei (corpuscolo del Pacini)

20 Questo è il caso di: recettori gustativi fotorecettori meccanocettori dell’apparato uditivo e vestibolare

21 Il campo recettivo di un recettore sensoriale è la regione di spazio in cui la presenza di uno stimolo adeguato altera la scarica della fibra sensoriale *

22 In base al tipo di stimolo al quale un recettore risponde si parla di:
Chemorecettori: rispondono a segnali chimici (olfatto e gusto, chemocettori) Meccanocettori: rispondono a distorsioni di tipo meccanico (tatto, pressione, udito) Termocettori: rispondono a variazioni di temperatura Fotocettori: rispondono a stimoli luminosi (fotoni)

23 I recettori possono inoltre essere classificati come:
Esterocettori: rispondono a stimoli provenienti dall’esterno (i cinque sensi) Introcettori: rispondono a stimoli interni come temperatura, pressione, composizione chimica dei liquidi corporei, stiramento delle pareti degli organi Propriocettori: forniscono informazioni relative alla posizione degli arti ed entrano nei controlli a feed-back della postura. Questo è il caso dei fusi neuromuscolari e degli organi tendinei del Golgi.

24 Organizzazione nervosa delle vie sensoriali
I sistemi sensoriali hanno tutti in comune un’organizzazione nervosa che si basa su alcuni fondamentali principi: Principio della linea riservata: ciascuna sensazione ascende a livello di SNC utilizzando vie afferenti specifiche Organizzazione topografica: recettori adiacenti in periferia proiettano ad aree adiacenti della corteccia sensoriale primaria

25 Stazione talamica: ogni sistema sensoriale contrae rapporto con il neurone del III ordine a livello del talamo dove hanno luogo importanti processi di sommazione spaziale e temporale.

26 Neurone I ordine che può essere il recettore stesso
Neurone III ordine Neurone II ordine Neurone I ordine che può essere il recettore stesso Recettore

27 Organizzazione del sistema nervoso
Il sistema nervoso è diviso in Sistema nervoso centrale (SNC): comprende cervello e midollo spinale Sistema nervoso periferico (SNP) Il SNP comprende: Neuroni sensoriali: veicolano le informazioni al SNC (vie afferenti) Neuroni motori: inviano stimoli ai muscoli e alle ghiandole che sono gli organi effettori (vie efferenti)

28 sistema nervoso somatico sistema nervoso autonomo
Il SNP comprende 12 paia di nervi cranici e 31 paia di nervi spinali ed è suddiviso in: sistema nervoso somatico sistema nervoso autonomo

29 Peripheral

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31 Nervi cranici Nervo Tipo Funzione I Olfattivo Sensoriale Olfatto
II Ottico Visione (38% degli assoni che arrivano al cervello) III Oculomotore Motorio Muscoli delle palpebre e dell’occhio IV Trocleare Muscoli dell’occhio V Trigemino Misto Sensoriale: sensazioni gustative e facciali Motorio: masticazione

32 Movimenti dell’occhio
VI Abducente Motorio Movimenti dell’occhio VII Facciale Misto Sensoriale: gusto Motorio: muscoli facciali e ghiandole salivari VIII Acustico Sensoriale Udito ed equilibrio IX Glossofaringeo Motorio: deglutizione X Vago Nervo principale del parasimpatico XI Accessorio Deglutizione, movimenti della testa e delle spalle XII Ipoglosso Muscoli della lingua

33 Vediamo adesso quali sono i passi principali nella trasduzione del segnale sensoriale cioè quello che succede fra la stimolazione del recettore sensoriale e la codificazione a livello di SNC.

34 (luce, suono, molecola, pressione etc.)
STIMOLO (luce, suono, molecola, pressione etc.) Variazione della conduttanza di canali della membrana del recettore Corrente di recettore Potenziale di recettore Rilascio di mediatore dalla cellula recettrice (gusto, vista, udito) Frequenza di impulsi modulata nell’assone delle cellule recettrici (olfatto, tattile) Frequenza di impulsi modulata nell’assone del neurone afferente

35 L’intervallo di valori entro cui un sistema sensoriale lavora prende il nome di AMBITO DINAMICO. Un sistema lavora cioè fra un minimo stimolo riconoscibile e un valore massimo oltre il quale il sistema è saturo. Ma quale relazione esiste fra intensità dello stimolo e risposta del recettore, cioè ampiezza del potenziale di recettore? Vediamo cosa dice la legge di Weber-Fechner.

36 It is mainly founded on experiments where persons were given two nearly identical stimuli (for example, two similar weights) and tested whether they could notice a difference between them. It was found that the smallest noticeable difference was roughly proportional to the intensity of the stimulus. Ie, if a person could consistently feel that a 110 g weight was heavier than a 100 g weight, he could also feel that 1100 g was more than 1000 g. Since a constant relative difference in the intensity corresponds to a constant absolute difference in the logarithm of the intensity, Weber and Fechner suggested that R is proportional to the logarithm of S: R = k log (S/S0)

37 Fra gli stimoli 100 e 110 la differenza è 10
Se applichiamo il logaritmo si ha: Log110 – Log100 = Log1100 – Log1000 Log110/100=Log1100/1000

38 Il vantaggio di una relazione logaritmica è che tale relazione espande la risposta del sistema quando l’intensità dello stimolo è bassa e comprime invece la risposta per intensità di stimolo elevate. Il risultato è un’espansione dell’ambito dinamico del sistema. R risposta del sistema, cioè ampiezza del potenziale del trasduttore

39 Vediamo allora quale relazione esiste fra intensità dello stimolo, potenziale del trasduttore e scarica di potenziali d’azione sulla fibra afferente. Intenso Stimolo Debole Valore elevato del potenziale generatore Valore basso del potenziale generatore Potenziale di recettore Elevata frequenza di scarica Potenziale d’azione della fibra afferente Bassa frequenza di scarica

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41 Inoltre va tenuto presente che esiste un meccanismo che va sotto il nome di FRAZIONAMENTO DELL’AMBITO SENSORIALE. Uno stimolo di intensità crescente recluta via via fibre molto sensibili e poi fibre poco sensibili. Tale frazionamento rende possibile ai centri di elaborazione del SNC di discriminare l’intensità di stimoli in un ambito molto più ampio di quello proprio di ciascuna singola fibra sensoriale.

42 Codificazione dell’intensità dello stimolo mediante reclutamento (codice di popolazione). (a) Reclutamento di recettori appartenenti ad una singola unità sensoriale. (b) Reclutamento di recettori di unità sensoriali aggiuntive.

43 a b c L’insieme degli ambiti dinamici per le fibre di tipo a, b e c amplia notevolmente l’intervallo di lavoro di tutto il sistema.

44 Trasduttori fasici e trasduttori tonici
Si definisce trasduttore fasico un recettore a rapido adattamento in cui la risposta (potenziale generatore) si genera solo all’inizio e alla fine dello stimolo. Questo ad esempio è il caso del corpuscolo del Pacini. Sono ottimi indicatori di variazioni temporali dello stimolo. Sono meno adatti a segnalarne variazioni quantitative. S1 S2

45 Le cause di un rapido adattamento possono essere molteplici come ad esempio:
Desensibilizzazione delle molecole recettrici (ad esempio è ciò che accade per il pigmento visivo) Accumulo di Ca2+ all’interno della cellula (e ad esempio attivazione di canali K+ Ca2+-dipendenti che ripolarizzano la membrana del recettore). Strutture accessorie del recettore che si modificano (ad esempio il corpuscolo del Pacini che, nella sua forma normale è fasico, ma se privato di strutture anatomiche diviene tonico).

46 Un trasduttore tonico è un recettore a lento adattamento in cui la risposta perdura al perdurare dello stimolo. Questo è il caso dei fotorecettori retinici o dei nocicettori, a lunghissimo adattamento. Sono ottimi indicatori dell’intensità dello stimolo.

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48 Campo recettivo: si definisce campo recettivo l’area di tessuto intorno ad un recettore che, se opportunamente stimolata determina una variazione di potenziale del recettore stesso. Questo risulta importantissimo in alcuni sistemi come il sistema visivo. Aree recettoriali adiacenti proiettano ad aree recettoriali cerebrali adiacenti. Per alcuni recettori esistono campi recettivi molto estesi, mentre per altri i campi recettivi sono più piccoli.

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50 Diversa tipologia di campi recettivi dei recettori meccanici della mano.
Corpuscoli di Meissner a rapido adattamento Recettori di Merkel a lento adattamento Corpuscoli del Pacini a rapido adattamento Corpuscoli del Ruffini a lento adattamento