Come ottengono e distribuiscono nutrienti e acqua dal suolo?

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1 Come ottengono e distribuiscono nutrienti e acqua dal suolo?
Fisiologia Vegetale Come fanno le piante a utilizzare l’energia del sole per assimilare carbonio? Come ottengono e distribuiscono nutrienti e acqua dal suolo? Come crescono e si sviluppano? Come si adattano all’ambiente? Come si riproducono?

2 Principali argomenti del corso
Le piante: principi unificanti; la cellula vegetale; la parete cellulare L’acqua: il trasporto dell’acqua nella pianta; trasporto xilematico; il trasporto di membrana; il trasporto floematico 2) Fotosintesi: reazioni alla luce; reazioni di assimilazione del carbonio; sintesi di saccarosio ed amido; adattamenti ambientali della fotosintesi 3) Nutrizione minerale: assimilazione dell’azoto 4) Accrescimento e sviluppo: embriogenesi; gli ormoni vegetali; il fitocromo; la fioritura

3 PIANTE Organismi pluricellulari fotosintetici costituiti da cellule eucariotiche vacuolate e con pareti cellulosiche.

4 Eventi principali nell’evoluzione delle piante
Le piante terrestri si sono evolute Oltre 500 milioni di anni fa da alghe caroficee

5 “Piante a seme nudo”, circa 700 specie, sono le
GIMNOSPERME “Piante a seme nudo”, circa 700 specie, sono le piante a seme più primitive Conifere ANGIOSPERME Piante a fiore specie Monocotiledoni e dicotiledoni

6 Il corpo vegetativo delle piante consiste di due parti:
Il sistema radicale Il sistema di parti aeree Sistema di parti aeree: fusto primario, rami Sistema radicale: radice primaria e radici secondarie e terziarie

7 Tutte le piante nonostante la grande variabilità di morfologia attuano processi
fondamentalmente simili e sono basate sullo stesso schema architettonico Monocotiledoni (grano, mais, riso, orchidee, bambù) Dicotiledoni (fagioli, rose,, girasole, querce)

8 Elementi unificanti Autotrofia (fotosintesi) Immobilità Parete cellulare (sostegno meccanico; impermeabilità) Traspirazione Strutture di trasporto per l’acqua e nutrienti (xilema, floema) Crescita indeterminata (meristemi)

9 Ogni organo vegetale consiste di diversi tessuti e ogni
tessuto contiene molti tipi di cellule Gli organi vegetali consistono di tre diversi tessuti DERMICO VASCOLARE FONDAMENTALE In complesso questi tessuti contengono circa 40 diversi tipi cellulari Il corpo umano contiene diverse centinaia di tipi cellulari Piante organismi più semplici

10 Organizzazione dei tre sistemi di tessuti nel corpo vegetativo della
pianta

11 LO XILEMA ED IL FLOEMA tessuto vascolare
xilema responsabile del trasporto di H2O e nutrienti dalle radici alle foglie floema responsabile del trasporto di H2O e di vari composti nella pianta

12 XILEMA: trasporto dell’acqua e dei sali minerali

13 FLOEMA: trasporto dei fotosintati

14 Sviluppo e differenziamento
Piante: immobilità Maggiore capacità di adattamenti fisiologici Minore complessità anatomica rispetto agli animali Crescita indeterminata: mediante attività dei meristemi durante tutto il ciclo vitale Negli animali sviluppo stabilito essenzialmente durante l’embriogenesi

15 LA CELLULA VEGETALE

16 cellula eucariotica animale
cellula eucariotica vegetale

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18 La cellula eucariota è caratterizzata dalla presenza di un
sistema esteso di endomembrane Nella cellula vegetale: Nucleo Reticolo endoplasmatico Golgi Mitocondri Cloroplasti Vacuolo Microcorpi (perossisomi, gliossisomi) Oleosomi

19 Cloroplasti Tilacoidi

20 PLASTIDI: Cloroplasti: clorofilla; fotosintesi
Cromoplasti: carotenoidi; colorazione di frutti e fiori Leucoplasti:(amiloplasti); accumulo di amido (nei tessuti di riserva del fusto, radice e seme) Le cellule meristematiche contengono proplastidi, che mancano di clorofilla e membrane interne. La luce innesca il differenziamento in cloroplasti. Semi germinanti al buio contengono ezioplasti che contengono i corpi prolamellari

21 Possiedono un proprio DNA e un sistema di sintesi proteica
I cloroplasti (e i mitocondri ) sono organelli semiautonomi Possiedono un proprio DNA e un sistema di sintesi proteica (ribosomi, tRNA) Evoluti da batteri endosimbionti DNA in cromosomi circolari simili a quelli batterici (localizzati in nucleoidi) Genoma cloroplasto circa 145 kilobasi Genoma mitocondrio 200 kilobasi Il DNA del cloroplasto codifica per: rRNA, tRNA, Rubisco LS, e molte altre proteine necessarie alla fotosintesi

22 GLICOSILGLICERIDI

23 captazione energia della luce
(reazioni alla luce) produzione ATP e NADPH

24 utilizzazione NADPH e ATP per la riduzione di CO2 e la sintesi di zuccheri
(reazioni al buio)

25 ORGANIZZAZIONE DELL’APPARATO FOTOSINTETICO

26 VACUOLO riserva digestione omeostasi ionica difesa da patogeni
Membrana del tonoplasto

27 Vacuoli In cellule giovani provacuoli che si originano dal trans Golgi network A maturità i provacuoli si fondono a formare grandi vacuoli che occupano gran parte del volume cellulare Raggiungimento di grandi dimensioni delle piante consentendo economia biosintetica. Contengono: acqua, ioni inorganici, zuccheri, enzimi, e metaboliti secondari (difesa da organismi patogeni) Ricchi di enzimi idrolitici: proteasi, ribonucleasi glicosidasi; ruolo litico dei vacuoli, rilascio di tali enzimi nel citosol durante processi degradativi come la senescenza Vacuoli specializzati in accumulo di proteine –corpi proteici- nei semi di alcune specie

28 L’accumulo di soluti garantisce al vacuolo la forza motrice
osmotica per l’assorbimento di acqua, necessaria alla distensione cellulare vegetale Pressione di turgore necessaria alla crescita generata per via osmotica e responsabile del portamento ortotropo delle specie erbacee che mancano di tessuti lignificati di sostegno

29 Microcorpi Compartimenti circondati da una singola unità di membrana specializzati in particolari vie metaboliche Perossisomi: presenti in tutti gli eucarioti nelle piante si trovano negli organi Fotosintetizzanti Rimuovono atomi di H da substrati consumando O2 RH2 + O R+ H2O2 H2O H2O + ½ O2 Il substrato è l’acido glicolico (FOTORESPIRAZIONE) Gliossisomi presenti nei semi che accumulano grassi contengono gli enzimi del ciclo del gliossilato che converte gli acidi grassi di riserva in zuccheri, traslocati al germoglio per fornire energia durante la germinazione.

30 RH2 + O R + H2O2 H2O H2O + ½ O2 (CATALASI)

31 FOTORESPIRAZIONE

32 GLIOSSISOMI

33 CORPI OLEOSI Strutture di accumulo dei trigliceridi

34 Apparato del Golgi Rimozione mannosio; OH- glicosilazione (serina, treonina, tirosina)

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36 Nei vegetali Golgi sito di sintesi delle emicellulose e pectine componenti della
parete cellulare

37 LA PARETE CELLULARE

38 FUNZIONI DELLA PARETE CELLULARE
Conferimento della forza meccanica Mantenimento della forma Controllo dell’espansione Controllo del trasporto intercellulare Protezione da microorganismi patogeni Produzione di molecole segnale

39 forma cellulare protoplasti parenchima fogliare epidermide petali
tracheide tricoma protoplasti

40 La parete cellulare non è una struttura uniforme
ma varia in composizione e aspetto nei vari tipi cellulari

41 LA PARETE CELLULARE LAMELLA MEDIANA
Si forma nelle fasi finali della mitosi ed è comune a cellule contigue PARETE PRIMARIA Si forma nelle cellule in crescita Struttura simile in tutte le cellule Spessore da 0.1 µm a 1 µm PARETE SECONDARIA Tipica delle cellule che hanno completato il processo di sviluppo È formata da più strati Ha una composizione e struttura altamente variabile (lignina)

42 parete primaria lamella mediana pareti secondarie

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44 Formazione della piastra cellulare (precursore parete cellulare)
fragmoplasto

45 PLASMODESMI

46 parete cellulare primaria
Cellule che non hanno completato l’accrescimento parete cellulare secondaria Cellule che hanno completato l’accrescimento Componenti: Polisaccaridi (cellulosa, emicellulose, pectine) (85%) proteine strutturali Nella parete secondaria : Lignina

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48 Componenti della parete cellulare

49 Principali zuccheri costituenti della parete cellulare
anomeria  e  Principali zuccheri costituenti della parete cellulare

50 LA CELLULOSA polimero lineare di D(+)glucosio in legame (14)
costituisce circa il 30% del peso delle pareti primarie struttura a microfibrille il grado di cristallizzazione e polimerizzazione è più elevato nelle pareti secondarie l’orientamento delle microfibrille di nuova sintesi è perpendicolare all’asse di crescita della cellula

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52 lunghezza catene: da circa 2000 a circa 20000 residui di glucosio
dimensioni microfibrille: da circa 30 catene (alghe) a circa 200 catene diametro 5-15 nm)

53 TRA LE CATENE DI CELLULOSA
LEGAMI IDROGENO TRA LE CATENE DI CELLULOSA

54 STRUTTURA DELL’AMIDO

55 (1-4) b-D-glucano (n) + UDP-glucosio (1-4) b-D-glucano (n+1) + UDP
complesso enzimatico della cellulosa sintasi famiglia multigenica CesA (1-4) b-D-glucano (n) + UDP-glucosio (1-4) b-D-glucano (n+1) + UDP

56 Saccarosio sintasi: Saccarosio + UDP UDP-Glucosio + Fruttosio

57 Modello del sito catalitico della cellulosa sintasi

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59 MATRICE fase amorfa della parete alto contenuto in H2O polisaccaridi
emicellulose pectine proteine HRGP (estensine) GRP PRP AGP

60 EMICELLULOSE gruppo eterogeneo di polisaccaridi
alta variabilità (tessuti, specie) XILOGLUCANI XILANI  GLUCANI MANNANI GLUCOMANNANI non formano fibrille perché ramificati o non lineari

61 Sintetizzate nel Golgi da glucosiltrasferasi
famiglia multigenicaCsI

62 allo xilosio è legata una molecola di galattosio in posizione 2
XILOGLUCANI kDa 20% peso secco dicotiledoni 2% peso secco monocotiledoni polimero di unità di D(+)glucosio in legame (14), con residui di xilosio legati in posizione 6 allo xilosio è legata una molecola di galattosio in posizione 2 spesso al galattosio è legata una molecola di fucosio

63 La presenza di catene laterali negli xiloglucani impedisce
la formazione di fibrille come nella cellulosa La lunghezza delle catene di xiloglucano è tale ( nm) che essi possono legare insieme diverse fibrille di cellulosa (distanza nm)

64 emicellulose più abbondanti nella parete primaria delle monocotiledoni
XILANI emicellulose più abbondanti nella parete primaria delle monocotiledoni polimero lineare di D-xilosio in legame (14) diverse catene laterali in posizione O-2 e O-3 (arabinosio e acido 4-ossi-metil glucuronico)

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66 GLUCANI tipici delle graminacee
polimeri di D(+) glucosio in legame (13) e (14)

67 GLUCOMANNANI tipici delle conifere
D(+)glucosio e D(+)mannosio in rapporti variabili, in legame (14) galattosio in legame (16)

68 mannosio in legame (14)
MANNANI endosperma dei semi mannosio in legame (14)

69 PECTINE Gruppo eterogeneo di polisaccaridi contenenti uno zucchero acido, l’acido galatturonico, e residui di ramnosio, arabinosio, galattosio e xilosio Il gruppo acido può essere esterificato formano gel in presenza di ioni bivalenti (gelatine di frutta)

70 Omogalatturonano (acido poligalatturonico)
polimero lineare di unità di acido -D galatturonico unite da legami 1-4 (circa 200 unità, 100 nm)

71 Ramnogalatturano Tipo I
è la pectina più abbondante. Polimero composto da unità ripetute del disaccaride 2)-D-Rha-(14) -D-Gal-(1 catene laterali legate al Rha (15 o 14)

72 Ramnogalatturonano Tipo II
struttura molto complessa (almeno 10 zuccheri differenti) forma dimeri (legami con boro)

73 I gruppi carbossilici delle pectine possono essere esterificati
(CH3O-) enzimaticamente , prevenendo così l’interazione con il calcio e riducendo la gelificazione; i gruppi estere possono essere rimossi dalle pectina metil esterasi

74 ESTENSINA (HRGP) motivo Ser-(Hyp)4
PROTEINE DELLA PARETE ESTENSINA (HRGP) motivo Ser-(Hyp)4 residui di idrossiprolina glicosilati (arabinosio) alcune serine glicosilate (galattosio) forma legami intermolecolari  insolubile FUNZIONI limitazione dell’estensione cellulare resistenza a patogeni PRP (proline -rich protein) GRP (glycine -rich protein) AGP (proteine arabino galattaniche)

75 ESTENSINA (HRGP) Localizzate nel cambio, nel parenchima del floema e negli sclerenchimi

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77 GRP : 70% di glicina; localizzate nei vasi xilematici
PRP: unità ripetitiva Pro-Pro-X-X-Lys; localizzate nei vasi xilematici, nelle fibre e nel cortex La quantità varia a seconda del tipo cellulare la maturazione o diversi stimoli p es l’attacco di patogeni

78 AGP: altamente glicosilate, arabinogalattano (90%)

79 i diversi tipi di legame tra i componenti della parete

80 Legami tra pectine

81 modello trama-ordito

82 PARETE SECONDARIA cessazione crescita  ispessimento della parete
primaria per stratificazione di materiale forma cellulare sostegno meccanico della pianta difesa riduzione della traspirazione componenti: cellulosa (in strati sovrapposti) cuticola (cutina e cere) suberina lignina

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84 Organizzazione della parete cellulare in cellule con parete secondaria (tracheidi)

85 LIGNINA polimero di natura fenolica costituenti: alcol coniferilico
alcol sinapilico alcol cumarilico

86 la via metabolica inizia dalla fenilalanina, che si forma dalla via dell’acido scichimico
PAL= fenilalanina ammoniaca liasi enzima regolatore del metabolismo secondario sotto il controllo (enzima inducibile) di: luce ormoni ferite infezioni fungine

87 perossidasi: emoproteina H2O2-dipendente
la polimerizzazione avviene mediante un meccanismo ossidativo che comporta la formazione di radicali liberi perossidasi: emoproteina H2O2-dipendente laccasi: ossidasi O2-dipendente non esiste una unità ripetitiva

88 Parete secondaria Lignina Xilani invece di xiloglucani Maggiore percentuale di cellulosa Microfibrille orientate parallelamente

89 Determinata dal TURGORE CELLLULARE
ESPANSIONE CELLULARE Determinata dal TURGORE CELLLULARE La direzionalità è determinata dalla struttura della parete ORIENTAMENTO DELLE MICROFIBRILLE DI CELLULOSA Orientamento isotropo Orientamento anisotropo (trasversale all’asse di crescita)

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91 LA CRESCITA PER DISTENSIONE
AUMENTO DELLE DIMENSIONI SENZA DIVISIONE CELLULARE CONSENTE ALLE PIANTE DI RAGGIUNGERE DIMENSIONI NOTEVOLI CON RISPARMIO ENERGETICO E BIOSINTETICO (espansione della superficie fogliare per la cattura dell’energia luminosa)

92 Il vacuolo accumula sostanze
aumenta la concentrazione osmotica determinando una diminuzione del potenziale idrico aumento della P di turgore (0,3-1 MPa) vacuolo Se la parete si rilassa, sotto la spinta del turgore la cellula aumenta di volume CRESCITA PER DISTENSIONE

93 IL FATTORE DI RILASSAMENTO ELLA PARETE E’ IL PROTONE
INFATTI LA CRESCITA PER DISTENSIONE E’ CHIAMATA ANCHE CRESCITA ACIDA LA CRESCITA E’ ACCOMPAGNATA DA UN ABBASSAMENTO DEL pH DELLA PARETE CELLULARE

94 crescita per distensione
Le espansine a valori di pH acidi sono in grado di interferire con la formazione dei legami idrogeno tra i polisaccaridi di parete H+

95 Enzimi in grado di modificare la parete cellulare
Espansine: rompono i legami idrogeno (in arabidopsis 2 famiglie multigeniche EXPA; EXPB (1-4) b-d-glucanasi: EGases; tagliano (1-4)b-d glucani (xiloglucani) 2 famiglie geniche: XTH (Xiloglucano endotransglicosilasi/idrolasi) (crescita) EGasi (maturazione dei frutti , abscissione)

96 ALCUNI MEMBRI DELLA FAMIGLIA XTH ROMPONO E RIFORMANO LEGAMI TRA I GLUCANI XET: Xiloglucanoendotransglicosilasi

97 ESTENSIMETRO: MISURA DELLA CRESCITA ACIDA

98 MISURA DELL’ESTENSIBILITA’ DI PARETI CELLULARI ISOLATE

99 da microorganismi patogeni Fonte di molecole segnale
Protezione da microorganismi patogeni Fonte di molecole segnale