LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO

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1 LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO
FOTOSINTESI LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO

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3 Reazioni al buio

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5 40% fitoplancton ogni anno 200 miliardi di tonnellate di CO2
vengono convertite in biomassa 40% fitoplancton

6 14CO2 Chlorella CICLO DI CALVIN
ciclo riduttivo dei pentosi fosfati, RPP riduzione fotosintetica del carbonio, PCR 14CO2 Chlorella analisi intermedi marcati

7 stechiometria generale
6 CO H2O + 18 ATP + 12 NADPH  fruttosio 6-P +12 NADP+ + 6 H ADP +17 Pi il ciclo di Calvin consuma 3 ATP e 2 NADPH per ogni molecola di CO2 fissata

8 Resa energetica da ATP e NADPH = 673/ 750 = 90 %
DG idrolisi ATP = 7 kcal DG oss NADPH = 52 kcal X ridurre 6 CO2 = 12 NADPH 18 ATP (12x52) + (18 x 7) = 750 kcal Energia dall’ ossidazione di 1 mole di Fruttosio (glucosio) = 673 kcal Resa energetica da ATP e NADPH = 673/ 750 = 90 %

9 Il Ciclo di Calvin

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11 Stechiometria del Ciclo di Calvin

12 La reazione di carbossilazione
G = -51 kJ mol-1

13 RIDUZIONE La fosfoglicerato chinasi fosforila il 3-PGA consumando ATP

14 RIDUZIONE La Gliceraldeide 3-P deidrogenasi riduce
l’1,3 bisfosfoglicerato consumando NADPH

15 Rubisco ribulosio 1,5 bisfosfato carbossilasi/ossigenasi
enzima multimerico L8S8 560 kDa 8 subunità grandi (55 kDa) 8 subunità piccole (14 kDa)

16 luce genoma nucleo  rbcS (precursore subunità piccola) genoma cloroplasto  rbcL (subunità grande)

17 40% della frazione proteica totale delle foglie
nello stroma [rubisco] = 4 mM 500 volte  [CO2]

18 regolazione Rubisco una molecola di CO2 reagisce con la Lys 201
reazione favorita dall’aumento di pH nello stroma

19 pH 7  8 [Mg2+] 1-3 mM  3-6 mM

20 Meccanismo di attivazione della Rubisco

21 La Rubisco può catalizzare anche la ossigenazione del Ribulosio 1,5 bisfosfato

22 l’O2 inibisce la fotosintesi in Chlorella
LA FOTORESPIRAZIONE anni ’20 l’O2 inibisce la fotosintesi in Chlorella [O2] 21%  42% % velocità fotosintesi [O2] 21%  2% % velocità fotosintesi

23 La RUBISCO REAGISCE ANCHE CON l’02

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25 Le reazioni del ciclo PCO si svolgono in cloroplast, perossisomi e mitocondri

26 il ciclo PCO (photorespiratory carbon oxidation)
recupera parte del carbonio perduto nella reazione di ossigenazione del ribulosio 1,5-bisfosfato

27 Si forma un composto a 3 atomi di C
Nel mitocondrio 2 molecole di Glicina formano una molecola di Serina 2 glicina serina, CO2, NH3, NADH Si forma un composto a 3 atomi di C

28 il ciclo PCO recupera il 75% del C
Nel Complesso: 2 fosfoglicolato 3-fosfoglicerato + CO2 il ciclo PCO recupera il 75% del C

29 A 25° Carbossilazione: ossigenazione = 3:1

30 [gas] µM = Pgas x  x legge di Henry
cosa succede quando la temperatura aumenta? legge di Henry [gas] µM = Pgas x  x A 35° Carbossilazione: ossigenazione = 1:1

31 PIANTE C4 14CO2 canna da zucchero acido malico acido aspartico

32 16 FAMIGLIE (1% piante) monocotiledoni dicotiledoni graminacee

33 Avena sativa (C3)

34 Zea mays (C4) monocotiledone Gomphrena (C4) dicotiledone

35 le cellule della guaina del fascio e quelle del mesofillo sono in comunicazione tramite i plasmodesmi

36 Schema struttura foglia di pianta C4

37 per la concentrazione della CO2
IL CICLO C4 per la concentrazione della CO2

38 Nel ciclo C4 vengono operate 2 fissazioni della C02
La prima nel mesofillo ad opera della PEP La seconda nelle cellule della guaina dei fasci ad opera della Rubisco

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40 IL CICLO C4 PUO’ ESSERE SUDDIVISO IN 4 FASI
Fissazione della CO2 (PEP mesofillo) Trasporto acido C4 Decarbossilazione acido C4 ( cellule della guaina) Trasporto composto C3 e rigenerazione accettore (mesofillo)

41 FISSAZIONE CO2 viene carbossilato il fosfoenolpiruvato, con formazione di ossalacetato (C4) MESOFILLO

42 l’acido C4 viene trasportato nelle cellule della guaina del fascio
TRASPORTO l’acido C4 viene trasportato nelle cellule della guaina del fascio

43 DECARBOSSILAZIONE l’acido C4 viene decarbossilato, con liberazione di CO2, che viene fissata dalla Rubisco

44 TRASPORTO/RIGENERAZIONE
l’acido C3 viene trasportato nelle cellule del mesofillo ed utilizzato per rigenerare il PEP

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46 + CO2 nei pressi della Rubisco Soppressione della fotorespirazione
RISULTATO + CO2 nei pressi della Rubisco Soppressione della fotorespirazione

47 C4  concentrazione CO2 contro gradiente chimico
energia C4 2 ATP per CO2 trasportata Calvin 3 ATP + 2 NADPH per CO2 fissata totale 5 ATP + 2 NADPH per CO2 fissata

48 Cambiamenti nella fotosintesi di C3 e C4 in funzione della [CO2]
intercellulare

49 in condizioni di bassa fotorespirazione il ciclo C4 non è redditizio

50 METABOLISMO ACIDO DELLE CRASSULACEE (CAM)
ananas agave orchidea non è limitato alle Crassulacee vaniglia

51 C3 C4 CAM 500 g H2O / g CO2 fissata 400 g H2O / g CO2 fissata
RIDOTTA PERDITA H2O C3 500 g H2O / g CO2 fissata C4 400 g H2O / g CO2 fissata CAM 100 g H2O / g CO2 fissata

52 CAM SEPARATI TEMPORALMENTE
FORMAZIONE ACIDO C4 DECARBOSSILAZIONE C4 SEPARATI SPAZIALMENTE CAM SEPARATI TEMPORALMENTE

53 NOTTE carbossilazione malato
(stomi aperti) PEP nel vacuolo GIORNO malato nel decarbossilazione (stomi chiusi) cloroplasto

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55 Regolazione del metabolismo CAM
Richiede che le reazioni di carbossilazione e decarbossilazione, che avvengono nello stesso compartimento, siano attive in tempi diversi Carbossilazione: attiva di notte Decarbossilazione: attiva di giorno Ciclo futile Altrimenti

56 Nelle piante CAM la PEP Carbosilasi esiste in due forme
Diurna: inibita da acido malico Notturna : insensibile all’acido malico Le due forme differiscono nello stato di fosforilazione

57 Regolazione della PEP carbossilasi delle piante CAM
chinasi Fosforilata attiva Defosforilata inattiva Insensibile A. Malico Inibita da A. Malico fosfatasi

58 principale zucchero traslocato nel floema carboidrato di riserva
SINTESI DI AMIDO E SACCAROSIO triosi fosfati fotosintesi amido saccarosio principale zucchero traslocato nel floema zucchero di riserva in alcune specie (canna da zucchero) carboidrato di riserva (fruttani)

59 la sintesi dell’amido avviene nei cloroplasti
la sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma

60 Sintesi dell’amido trioso fosfato isomerasi aldolasi F1,6 bisfosfatasi
esosoP isomerasi Pglucomutasi

61 GLUCOSIO -1P + ATP + ADP-GLUCOSIO + PPi
(ADP Glucosio pirofosforilasi) AMIDO (n) + ADP-GLUCOSIO AMIDO (n+1) + ADP (amido sintasi)

62 Alla luce: amido sintetizzato nei cloroplasti e
saccarosio nel citosol ed esportato (floema) Al buio: l’amido viene degradato per sostenere la sintesi ed il trasporto di saccarosio

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64 AMIDO di unità di glucosio legate da legami  14
-amilosio (20%) Solubile in acqua catene lunghe e non ramificate di unità di glucosio legate da legami  14 amilopectina (80%)insolubile in acqua catene di glucosio legate da legami  14 con ramificazioni ogni residui (legami  16)

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66 Amilosio,lineare [ ] maltosio Amilopectina, ramificata

67 La composizione relativa di amilosio e amilopectina
dell’amido è importante negli usi alimentari e commerciali (pasta, carta, colla) Amidi ramificati (amido ceroso: maggior contenuto di amilopectina) hanno una tessitura più stretta e una resistenza maggiore degli amidi lineari

68 L’amido si accumula nei cloroplasti delle foglie e nei plastidi di
organi di riserva come tuberi (patate, manioca) o nei semi (amiloplasti dell’endosperma di semi dei cereali) Si accumula sotto forma di granuli densi e con struttura lamellare e semicristallina

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70 IDROLISI DELL’AMIDO Glucano acqua dichinasi, fosfoglucano acqua dichinasi Enzimi deramificanti (destrinasi) b amilasi (maltosio); glucano fosfoidrolasi (glucosio 1-P)

71 disaccaride composto da glucosio e fruttosio
saccarosio disaccaride composto da glucosio e fruttosio legame  (12)

72 il saccarosio è uno zucchero non riducente

73 Sintesi del saccarosio

74 UDP-GLUCOSIO + FRUTTOSIO 6-P SACCAROSIO -P
saccarosio-P sintetasi SACCAROSIO-P SACCAROSIO + P (DG°= -16,5 Kcal) saccarosio-P fosfatasi

75 Saccarosio fosfato sintetasi
Sintesi del saccarosio Saccarosio fosfato sintetasi UDP-Glucosio pirofosforilasi

76 Le sintesi di amido e saccarosio sono in competizione

77 Di giorno i trioso P vengono esportati nel citosol in scambio col P
attraverso il traslocatore del fosfato elevato [trioso P]/[P] Favorita la formazione di fruttosio 1,6 bisfosfato e la sintesi di saccarosio

78 Oltre all’amido esistono altri carboidrati di riserva:
FRUTTANI: 15% delle specie a fiore (Asteraceae, Campanulaceae Boraginaceae (monocot); Paoaceae Liliaceae (dicot) Scoperto nel 1804 come “INULINA” In molte specie presenti insieme all’amido Si accumulano nei vacuoli di diversi organi: Bulbi (cipolla); tuberi (carciofi), Radici (cicoria) foglie e fusti (grano, orzo). Il monomero è il fruttosio e le unità variano da 10 a 200 (nei batteri )

79 I fruttani sono sintetizzati a partire dal saccarosio e
si distinguono in base al legame glucosidico che lega i residui di fruttosio Fruttani = GFn

80 Fruttani come prebiotici: fonte preferenziale di carbonio
per batteri utili L’assunzione di fruttani nella dieta (che non vengono idrolizzati nel tratto digestivo né assorbiti nell’intestino e transitano intatti nel colon) determina un incremento nella produzione di bifidobatteri, di acido lattico, con decremento del pH, che rafforza l’ effetto barriera della flora intestinale, in grado di inibire la crescita di batteri potenzialmente patogeni come Clostridium ed Escherichia coli. Inoltre l’abbassamento del pH favorisce l’assorbimento di Calcio.