Cicli riproduttivi Il ciclo estrale può essere diviso in diversi periodi: proestro, estro, metaestro e anaestro. Il proestro corrisponde alla fase di sviluppo.

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1 Cicli riproduttivi Il ciclo estrale può essere diviso in diversi periodi: proestro, estro, metaestro e anaestro. Il proestro corrisponde alla fase di sviluppo follicolare che precede l’ovulazione; L’estro è la fase durante la quale si ha l’ovulazione e la femmina accetta il maschio; Il metaestro o diestro è la fase che segue direttamente l’estro e che corrisponde al periodo di attività del corpo luteo; L’anaestro è il periodo durante il quale non si hanno cicli estrali. Un’altra classificazione distingue una fase follicolare ed una fase luteinica. Un’altra ancora prende in considerazione una ovulazione spontanea (bovina, pecora, scrofa cavalla) ed una ovulazione indotta (coniglio, gatto, cammello, furetto). Un’altra può essere basata sulla durata del corpo luteo che può essere uguale alla gravidanza (cane, furetto, canguro) o molto più breve (cavallo, bovino, pecora, scrofa) in cui è l’embrione che interviene per mantenere la gravidanza. Infine, si può considerare il numero dei cicli estrali nell’arco dell’anno: nonoestrali stagionali se vanno in calore una volta all’anno (volpe, cervo), poliestrali stagionali se presentano una successione di cicli estrali durante un periodo dell’anno (pecora, capra, cavalla, cinghiale) e poliestrali quando presentano cicli estrali durante tutto l’anno (scrofa, bovina, ratto, topo).

2 VI SONO DUE TIPI DI CICLI RIPRODUTTIVI: ESTRALE E MESTRUALE.
Si riconoscono due cicli riproduttivi: quello estrale e quello mestruale. Il termine ciclo ovarico definisce l'intervallo fra due ovulazioni successive. Questi termini sono stati coniati con lo scopo di utilizzare alcuni caratteri esteriori per identificare in modo accurato una particolare fase del ciclo riproduttivo e, ancor più importante, per metterla in relazione al momento dell'ovulazione. Negli animali domestici, che hanno un limitato periodo di estro (recettività sessuale), è appropriato il termine di ciclo estrale, e la comparsa del proestro determina l'inizio del ciclo. Nei primati, che sono sessualmente recettivi per la gran parte del ciclo riproduttivo, è appropriato il termine di ciclo mestruale; l'inizio della mestruazione (perdita vaginale di liquidi e tessuti di aspetto ematico) viene indicato come inizio del ciclo. In diverse specie, il primo giorno del ciclo inizia subito dopo la fine della fase luteale, sia nei cicli estrali che mestruali. Nel cane, normalmente, il diestro ed il proestro sono separati da un periodo anaestrale, che dura approssimativamente 3 mesi. Negli animali domestici, ad eccezione del cane e del suino, il proestro inizia, di solito, entro 48 ore dopo la fine della fase luteale; nel suino non si manifesta proestro per almeno 5 o 6 giorni.

3 Nei primati, la mestruazione in genere inizia entro 24 ore dalla fine della fase luteale.
Anche se entrambi i cicli iniziano nello stesso periodo della fase luteale (subito dopo), il momento dell'ovulazione è diverso. Ciò si verifica perché le fasi luteale e follicolare sono separate nei primati, e l'ovulazione si manifesta entro un minimo di giorni dall'inizio delle mestruazioni. Nella maggior parte degli animali domestici, la fase follicolare si sovrappone a quella luteale. Di conseguenza, l'ovulazione si manifesta in un periodo relativamente precoce del ciclo estrale. L'ovulazione risulta più semplice da diagnosticare negli animali domestici che nei primati, perché l'estro è in genere strettamente associato al rilascio preovulatorio delle gonadotropine e all'ovulazione. Nei primati l'inizio dello sviluppo follicolare può essere ritardato per una serie di ragioni, compreso lo stress; per questo motivo il momento dell'ovulazione è meno prevedibile per i primati che per gli animali domestici. Il ciclo estrale è stato classicamente suddiviso in stadi, che rappresentano modificazioni sia comportamentali che gonadali. I termini, coniati in origine per la cavia, il ratto e il topo, sono i seguenti: proestro, è il periodo dello sviluppo follicolare, che si manifesta dopo la regressione luteale e termina con l'estro; l'estro, che rappresenta il periodo di recettività sessuale; metaestro, è il periodo in cui inizia lo sviluppo del corpo luteo (CL); ed il diestro, che è il periodo della fase matura del CL. La terminologia classica di per sé non è particolarmente vantaggiosa nel caso degli animali domestici. I termini comunemente impiegati per questi, definiscono sia il comportamento che l'attività gonadale. Il ciclo può essere descritto attraverso la descrizione del comportamento, indicando se gli animali sono in estro (recettività sessuale) oppure no, ed includendo anche gli stadi di proestro, metaestro e diestro. Ma può anche essere descritto facendo riferimento all'attività delle gonadi quando è possibile differenziare il follicolo e il corpo luteo. Gli animali possono trovarsi nella fase follicolare (proestro ed estro) oppure nella fase luteale (metaestro e diestro). Poiché negli equini risulta relativamente difficile identificare il corpo luteo con la palpazione rettale, essi sono classificati in genere, a seconda del comportamento sessuale, in estro oppure in nonestro. La classificazione a seconda del comportamento viene impiegata anche in altre specie domestiche, comprese la capra, il suino e la pecora, perché è difficile la valutazione del loro stato ovarico. La condizione ovarica dei bovini può essere determinata accuratamente attraverso la palpazione rettale, e si può valutare, nelle bovine, se l'ovaio è nella fase follicolare o in quella luteale. La condizione ovarica del cane e del gatto può essere valutata mediante la misurazione dei livelli di progesterone nel siero. Quando è possibile identificare il CL in un animale, si può valutare se l'attività ovarica è normale, poiché il CL rappresenta il destino finale di un follicolo maturo e dell'ovulazione.

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5 Fattori esterni che controllano i cicli riproduttivi
FOTOPERIODO. In molte specie domestiche, fra cui gatti, capre, cavalli e pecore, il fotoperiodo controlla la comparsa dei cicli riproduttivi. Ne deriva che in questi animali, durante l'anno, vi è un periodo di attività ovarica continua (ciclica) ed un altro periodo senza attività ovarica; quest'ultimo periodo è chiamato anaestro. Le risposte al fotoperiodo sono fra di loro differenti; gatti e cavalli sono influenzati positivamente dall'aumento della luce, mentre capre e pecore sono influenzate positivamente da un fotoperiodo decrescente. Di solito si ha una risposta positiva ad una variazione del fotoperiodo quasi subito dopo il solstizio estivo o quello invernale, cioè entro 1 o 2 mesi. Una risposta negativa alla variazione del fotoperiodo, invece, richiede un periodo più lungo per essere efficace, cioè sono necessari da 2 a 4 mesi per sopprimere l'attività ovarica dopo che avviene uno dei due solstizi. Quindi, in assenza di gravidanza, l'attività ciclica dell'ovaio in queste quattro specie a riproduzione stagionale, di solito occupa più della metà di un anno. Nei gatti, l'attività ovarica ciclica può manifestarsi da fine gennaio fino ad ottobre, nell'emisfero nord. Negli equini, il periodo in cui normalmente si manifesta l'attività ovarica va da marzo fino ad ottobre. Al contrario, ovini e caprini hanno una attività ovarica da fine luglio fino a febbraio o marzo (a seconda della razza). Nell'ovino, per la recettività sessuale, è necessario che vi sia l'esposizione al progesterone immediatamente prima dello sviluppo del follicolo. La durata completa della stagione riproduttiva nell'ovino non è evidente in modo manifesto, perché, primo, la prima ovulazione non è preceduta dalla presenza di un CL e, secondo, l'ultima fase follicolare può essere ritardata da un fotoperiodo negativo, essendo persi gli effetti della prima esposizione al progesterone prima della crescita del follicolo. Il più importante organo traduttore del fotoperiodo è la ghiandola pineale, che produce melatonina in risposta alla mancanza di luce. La vie nervose a livello centrale coinvolte nella traduzione dello stimolo luminoso sono: la retina, il nucleo soprachiasmatico, il ganglio cervicale superiore e la ghiandola pineale. In passato la melatonina veniva considerata un antigonadale perché sia le brevi che le lunghe fasi di buio, che determinano rispettivamente corti o lunghi periodi di secrezione di melatonina, possono avere un effetto positivo sui cicli riproduttivi.

6 Fattori di stimolazione ipofisaria per l’avvio del ciclo estrale
Stimoli esterocettivi: fotoperiodo, temperatura, in sostanza tutti gli stimoli che indichino la possibilità di trovare alimento per portare avanti la gravidanza. Stimoli enterocettivi: stato di salute dell’animale, stato di nutrizione, stimoli ormonali

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9 Negli ovini, tuttavia, l'esposizione ad un aumento del periodo di buio sarebbe importante soltanto per il mantenimento dell'attività ovarica. Si ritiene che l'inizio dell'attività ovarica si manifesti in risposta allo sviluppo di una refrattarietà ad un allungamento del fotoperiodo. Lo sviluppo della fotorefrattarietà ad un lungo fotoperiodo, come un requisito per una attività ovarica ciclica, è conforme al fatto che l'ovino può iniziare l'attività ciclica ovarica anche prima del solstizio d'estate. Fra le specie stagionali, il gatto è il più sensibile alle modificazioni del fotoperiodo; l'estro, con la presenza di follicoli antrali maturi, può manifestarsi prima del 15 di gennaio. È chiaro che il follicolo inizia la sua attività almeno 10 giorni prima della comparsa dell'estro, oppure 15 giorni dopo il solstizio invernale. Quindi, un totale cambiamento del fotoperiodo anche se limitato a 15 minuti, può essere percepito e tradotto dal gatto in attività ovarica. Gli effetti inibitori del fotoperiodo possono essere neutralizzati con l'esposizione alla luce artificiale. Ciò è relativamente semplice nel caso del gatto e del cavallo, in cui condizioni ambientali di fotoperiodo sono compatibili con l'attività ovarica (es. almeno 12 ore di luce al giorno). Se l'esposizione al fotoperiodo inizia prima della fine dell'attività ovarica autunnale, l'attività ovarica ciclica continua per tutto il periodo dell'anaestro. Se le cavalle sono entrate in anaestro in autunno, si ha la possibilità di avere un periodo di almeno 2 mesi di esposizione ad un incremento della luce per ristabilire l'attività ovarica. Di solito si mette la cavalla sotto stimolo luminoso il 1° di dicembre nell'emisfero Nord; l'attività ciclica ovarica è prevista ai primi di febbraio. Di solito non è possibile sistemare le pecore e le capre in capannoni mantenuti in oscurità totale, in modo da aumentare l'esposizione al buio e superare gli effetti inibitori dell'incremento della luce. Un progresso in questa direzione si è avuto grazie alla somministrazione, per via orale o sistemica (impianto), di melatonina nella pecora durante la primavera. Questo ha determinato una prima fase di avvio dell'attività ovarica ed ha prodotto un aumento del numero delle ovulazioni multiple superiore a quanto di norma osservato all'inizio della stagione riproduttiva.

10 LATTAZIONE. La lattazione può avere effetti inibitori sull'attività ovarica. Nei suini l'inibizione dell'attività ovarica è completa; la scrofa non manifesta estro fino a dopo che i suinetti sono svezzati. Nei gatti, durante la lattazione l'attività ovarica può essere inibita, anche se occasionalmente, durante l'ultima parte della lattazione, si può manifestare estro. L'attività ovarica tende ad essere inibita nelle bovine da carne; il primo estro e l'ovulazione non si manifestano prima di 45 giorni dopo il parto. Il processo di suzione sarebbe importante i fini dell'inibizione dell'ovaio; nelle bovine da latte, l'attività ovarica non è inibita dalla lattazione, a meno che non vi sia un importante deficit nutrizionale. Capre e pecore in genere iniziano la lattazione in un fotoperiodo che, in crescendo, inibisce l'attività ovarica, e perciò, in queste specie, la sua ripresa viene confusa dal fotoperiodo. Le pecore che partoriscono in autunno hanno ovulato prima di 12 giorni dopo il parto (mediamente 23 giorni dopo il parto), ciò significa che la lattazione ha un debole effetto inibitorio sull'attività ovarica in questi animali. La cavalla in genere ovula da 10 a 15 giorni dopo il parto, e la lattazione non ha alcun effetto inibitorio sull'attività ovarica durante questo intervallo ovulatorio. Uno dei problemi dell'inibizione da parte della lattazione sull'attività ovarica, riguarda il ruolo svolto dalla suzione e dallo stimolo relativo alla sintesi di prolattina. La sintesi della prolattina viene inibita da fattori come la dopamina e il peptide associato al GnRH; quindi essi devono essere soppressi. Lo stimolo sensoriale della suzione inibisce la produzione di questi fattori inibenti la prolattina. Poiché sia la dopamina sia il peptide associato al GnRH sono essenzialmente legati alla sintesi delle gonadotropine, la loro limitata produzione determina una riduzione dell'attività ovarica attraverso una diminuzione della sintesi e del rilascio della gonadotropina.

11 FEROMONI. I feromoni sono composti chimici che permettono la comunicazione fra gli animali, per mezzo del sistema olfattivo. I composti che modificano il comportamento sessuale, vengono chiamati feromoni sessuali. I feromoni sono prodotti da diversi tessuti; negli animali le fonti principali sono le ghiandole sebacee, il tratto riproduttivo ed il tratto urinario. I primi esperimenti che hanno dimostrato la valenza degli odori nell'influenzare il comportamento riproduttivo sono stati condotti sul topo. Un fenomeno, chiamato effetto Whitten, determina la sincronizzazione dell'estro nelle femmine di topo appena viene introdotto un maschio (oppure odori maschili con la lettiera); molti animali manifestano cicli entro 3 giorni dall'introduzione del maschio. L'effetto dei feromoni in questo caso è la stimolazione della sintesi e del rilascio di gonadotropine. Un altro fenomeno, chiamato effetto Bruce, riguarda il blocco della gravidanza dopo l'introduzione di un nuovo maschio (estraneo), in una femmina che si è accoppiata da poco tempo. L'effetto dell'odore del maschio estraneo è il blocco del rilascio di prolattina, l'ormone responsabile, nei roditori, del mantenimento del CL associato alla gravidanza. In questo modo, la regressione del CL determina la perdita del feto. Quindi i feromoni possono influenzare pesantemente i cicli riproduttivi. I feromoni sono importanti per l'attrazione del maschio verso la femmina al momento della recettività sessuale. L'attrattività sessuale della femmina deriva dai feromoni che essa emette in modo limitato e ciclico durante l'estro. Per esempio, il metil-p-idrossibenzoato, isolato dalle secrezioni vaginali dei cani in proestro e in estro, quando veniva applicato alle femmine in anaestro, produceva un forte interesse anogenitale da parte dei maschi. Le femmine sono influenzate anche dagli odori maschili: per esempio la scrofa in estro assume una posizione di accoppiamento (rigidità) quando viene esposta alle urine dei maschi. Gli androgeni possono essere impiegati come feromoni, oppure possono provocare nel rene la produzione di sostanze che influenzano il comportamento sessuale delle femmine. L'attrattività delle femmine verso i maschi richiede un cambiamento nella percezione del maschio da parte della femmina, che deriva da una modificazione della condizione fisiologica della femmina, e non a causa di cambiamenti avvenuti nel maschio. Il modo tipico con cui i maschi delimitano il loro territorio è quello di marcare l'area con le urine. In generale, i feromoni che influenzano il comportamento sessuale tendono ad avere un odore muschiato. Il più classico feromone impiegato dagli uomini è il profumo, che viene estratto dal civetone, un composto ciclico a 17 atomi di carbonio ottenuto dallo zibetto. L'effetto Whitten è stato impiegato negli animali per manipolare il ciclo estrale. Gli ovini maschi vengono introdotti nel gregge di pecore prima della stagione riproduttiva, per anticipare o garantire il ciclo ovarico non appena questa inizia. Mentre prima si riteneva che l'effetto dell'introduzione di un maschio fosse di breve durata - cioè che si potesse ottenere una risposta gonadotropa solamente nei primi giorni da pecore che hanno follicoli antrali - oggi si sa che l'interazione dei maschi con le pecore in anaestro per un lungo periodo di tempo determina un'anticipazione dell'attività ovarica. Come è stato già detto, i feromoni possono spiegare alcuni aspetti dell'effetto maschio. Studi più recenti, tuttavia, hanno mostrato che la vista del maschio da parte della femmina cosi come il contatto fisico sono fattori importanti che influenzano la secrezione di gonadotropina e l'attività ovarica. L'effetto Whitten è stato impiegato anche per influire sull'inizio della pubertà nei suini. L'introduzione dei maschi in gruppi di scrofette, a partire da alcune settimane prima di quando si prevede il momento di pubertà (da 180 a 200 giorni dal parto), è stato impiegato per anticipare o dare l'avvio alla pubertà. Un effetto dormitorio, conosciuto bene come sincronizzatore dei cicli mestruali nelle donne che vivono insieme nello stesso ambiente, si manifesta anche nelle cagne che vivono nello stesso canile.

12 UNA INADEGUATA NUTRIZIONE DETERMINA UNA INATTIVITÀ OVARICA, SPECIALMENTE NELLA BOVINA.
Nelle bovine da latte, selezionate geneticamente per l'alta produttività, la capacità di produrre fino a 100 sterline di latte al giorno è un risultato rimarchevole. È pressoché impossibile per una bovina da latte consumare abbastanza alimento, durante la prima parte del ciclo di lattazione, in modo da mantenere il proprio peso corporeo; ed esse hanno spesso un bilancio nutrizionale negativo per più di 100 giorni dopo il parto. Poiché gli animali devono avere un adeguato livello di nutrizione affinché inizi l'attività ovarica, questa viene mantenuta soppressa fino a quando non si ristabilisce un bilancio energetico positivo. Quando una bovina da latte produce grandi quantità di latte, per mettersi in pari alla produzione, è necessario molto tempo per la nutrizione. Una inadeguata nutrizione può influenzare l'attività ovarica nel periodo postpartum. Un sistema impiegato talvolta per incrementare l'efficienza produttiva è quello di mantenere la bovina ad un livello marginale di nutrizione durante il periodo invernale. Questo approccio ha lo scopo di forzare gli ammali ad usare i grassi che sono stati sintetizzati ed immagazzinati durante il periodo di pascolo. Se le bovine gravide non sono ritornate ad un bilancio nutrizionale positivo all'ultimo mese di gravidanza, il ristabilimento dei cicli ovarici, che di solito si manifestano fra il 45° ed il 60° giorno dopo il parto, risulterà in ritardo. Nelle bovine gravide giovani vi è anche un'altra situazione in grado di influenzare l'attività ovarica. Questi animali spesso necessitano di un supplemento di nutrizione durante il periodo postpartum, in modo da ristabilire l'attività ovarica, poiché vi sono richieste sia per la crescita che per la lattazione.

13 Uccelli Gallina, ovaio 1-follicolo precoce; 2-follicolo tardivo; 7-oocita Light micrograph of the ovary of a chicken. Haematoxylin and eosin. There is little distinction between the cortex and medulla. Follicles in many stages of development are visible. One large follicle (arrow) lies at the surface of the ovary and will soon be suspended from the surface by a stalk or pedicle of connective tissue and smooth muscle. {Scale, 500 µm)

14 Gallina, ovaio, granulociti
3-granulociti; 8-oocita, nucleo; 9-oocita, citoplasma carico di tuorlo Gallina, ovaio, follicolo in via di sviluppo 6-cellule interstiziali; 8-membrana granulosa; 10-oocita, citoplasma carico di tuorlo; 12-membrana previtellina; 13-teca esterna; 14-teca interna Gallina, ovaio, cellule vacuolate 1-follicolo, precoce; cellule vacuolate

15 La parete di un follicolo prossimo all'ovulazione appare costituita da:
La membrana vitellina deriva dalla membrana plasmatica dell'ovocita e si presenta come una rete grossolana di fibre che, apparentemente, si modifica poco dopo la fecondazione. La zona radiata diviene evidente nei follicoli con diametro maggiore ai 7 mm; è spessa 5 ^ ed è composta da pliche della membrana vitellina in cui si immette il citoplasma ovocitario. Proiezioni della membrana perivitellina si spingono tra queste pliche e possono anche essere assunte dall'ovocita. La membrana perivitellina è, in effetti, una sottile zona acellulare, probabilmente secreta dalla granulosa. Ha struttura amorfa, anche se può contenere dei corpuscoli in prossimità della zona radiata. Diviene più evidente nei follicoli prossimi all'ovulazione. La membrana granulosa è composta da elementi cellulari che appaiono disposti in un solo strato nei follicoli molto piccoli o in quelli maturi e in più strati nei follicoli di medie dimensioni. All'esterno poggia su una spessa e ben evidente membrana basale amorfa. La teca interna ha costituzione complessa; la parte più profonda, contigua alla membrana basale, è un connettivo lasso con predominanza di fibre collagene. Nella regione intermedia abbondano i fibroblasti, mentre in quella esterna si trovano numerose cellule a citoplasma vacuolizzato, cellule luteiniche, ricche di lipidi ed impegnate in attività endocrina. La teca esterna è un connettivo lasso che comprende molti fibroblasti forniti di granuli posti a ridosso della membrana cellulare. È abbastanza spessa e può contenere anche qualche fìbrocellula muscolare liscia. La tunica superficiale è fornita dallo strema ovarico; è un connettivo lasso molto vascolarizzato. Questo strato è ridotto a livello dello stigma. L'epitelio germinativo si applica alla superficie esterna del follicolo. Talora può mancare.

16 Gallina, ovaio, follicolo atresico
1-follicolo atresico; 3-follicolo in via di sviluppo; 6-cellule interstiziali; 9-membrana granulosa ispessita; 17-sfera di tuorlo

17 OVOGENESI Compito dell'ovaio è la produzione delle cellule germinali ed una complicata attività endocrina da cui dipendono funzioni molto importanti, quali la vitellogenesi e la regolazione dello sviluppo dell'ovidotto. Nella formazione e maturazione dei gameti femminili vanno distinte 3 fasi successive: moltiplicazione, accrescimento e maturazione. La moltiplicazione interessa gli ovogoni, i quali accrescono il loro numero per normali mitosi, probabilmente limitate al periodo embrionale. Quando questa attività è terminata, gli ovogoni sono pronti alle fasi successive e vengono indicati come ovociti. L'accrescimento si identifica con la deposizione nel citoplasma di un'enorme quantità di materiale di riserva, vitello, che sarà utilizzato dall'embrione. L'accrescimento comprende tre fasi: un periodo perdurante mesi o anni, in cui i fenomeni procedono con estrema lentezza e portano alla deposizione soprattutto di grassi neutri; una fase intermedia di circa 60 giorni con accumulo di proteine; un periodo terminale di appena 7-11 giorni, culminante con l'ovulazione, in cui viene aggiunta al citoplasma la massa del vitello molto ricco di grassi. L‘oocita passa in pochi giorni da 0,5 a 19 g di peso. Gli oociti che iniziano l'accrescimento presentano nel citoplasma, a ridosso del nucleo, una formazione, il corpo di Balbiani, fatta di citomembrane, strutture di Golgi, vescicole di varie dimensioni e mitocondri. Nella matrice citoplasmatica abbondano fini granuli, gocciole lipidiche e strutture filamentose. Negli ovociti giunti a 0,3 mm di diametro, il corpo di Balbiani si disperde nel citoplasma ed i suoi componenti vanno ad applicarsi all'interno della membrana cellulare, m tale zona si trovano anche vescicole del Golgi, mitocondri, gocciole lipidiche ed alcuni granuli caratteristici indicati come "lining bodies" e "fusi vitellini". Questi ultimi con le goccioline lipidiche rappresentano il primo vitello. Nella 2a fase di sviluppo dell'eccita (da 2 a 6 mm di diametro) comincia la sintesi del vitello. Il nucleo dell'oocita assume posizione eccentrica e nel citoplasma si formano numerosi vacuoli fomiti di membrana, m alcuni di questi inizia la deposizione di granuli e goccioline osmofile molto ricche di proteine (vitello bianco). Dal citoplasma scompaiono le gocciole lipidiche ed appaiono dei granuli, forse di glicogeno, concentrati sotto la membrana cellulare.

18 Negli oociti ad accrescimento rapido l'accumulo di vitello diviene massivo e si interrompe solo con l'ovulazione. Gran parte del materiale destinato ad essere deposto nel citoplasma proviene dal fegato e penetra nell'oocita con metodi non ancora precisati. Secondo alcuni esso si limita a diffondere dai vasi tecali per raggiungere passivamente la cellula uovo; secondo altri questa interverrebbe attivamente con fenomeni di pinocitosi. Nella cellula matura il vitello o tuorlo occupa la massa del citoplasma ed appare composto di grosse sferule ( micron di diametro) distribuite in una fase continua. Sia in queste che nella fase continua sono contenuti granuli più piccoli (2 micron di diametro). Circa la formazione del vitello giallo è stato suggerito che le sferule derivino dalla progressiva trasformazione delle vescicole citoplasmatiche circondate da membrana. Le tappe iniziali del processo richiedono la presenza dei mitocondri che poi si concentrano nel polo animale. Con la vitellogenesi si hanno modificazioni della composizione chimica del vitello: dapprima è ricco di grassi neutri, quindi di proteine nella fase di vitello bianco e contiene soprattutto grassi quando diviene vitello giallo. La maturazione propriamente detta indica le tappe che portano alla formazione del pronucleo femminile aploide. La prima divisione riduttiva (oocita secondario e 1 globulo polare) avviene 2 ore prima dell'ovulazione, anche se i fenomeni che portano ad essa sono evidenziabili 24 ore prima dell'ovulazione. Questa fase della meiosi sarebbe controllata dall'LH. La seconda divisione maturativa avviene nell'ovidutto e sembra richiedere l'intervento dello spermatozoo. Alla fine di questa si ha l'espulsione di un secondo globulo polare e la formazione di un pronucleo femminile che è pronto a fondersi con il nucleo dello spermatozoo. STADI DI SVILUPPO DELL'OVOCTTA E DELLA DEPOSIZIONE DEL VITELLO COMPOSIZIONE DEL VITELLO: il vitello giallo è composto per il 50 di acqua e per il resti da lipidi e proteine nelle proporzioni di 2 a 1. Nei granuli si trova il 23 di solidi rappresentati da una fosfoproteina, la fosvitina, e da due lipoproteine ad alta densità, le lipovitelline, cui è legata gran parte degli ioni calcio e ferro. CONTROLLO DELLA SINTESI DEL VITELLO: gran parte delle componenti del vitello sono sintetizzate nel fegato sotto l'influsso degli sferoidi sessuali, essenzialmente estrogeni. Recentemente nelle cellule epatiche sono state evidenziate modificazioni morfologiche e biochimiche certamente connesse alla loro funzione nei riguardi della vitellogenesi. Durante questo periodo il contenuto di grassi raddoppia e tutte le strutture legate alla sintesi proteica divengono più evidenti. Nel plasma, inoltre, sono state messe in evidenza delle complesse fosfolipoproteine che per composizione richiamano il l'LDF (low Density Factor) e la fosvitina del tuorlo. CONTROLLO DELL'OVAIO: Lo sviluppo postnatale delle gonadi e la loro attività nell'adulto sono controllate dall'apparato endocrino, segnatamente dall'asse ipotalamoipofisario, sul quale va ad agire un complicato insieme di fattori esogeni.

19 REGOLAZIONE ORMONALE: nella femmina lo sviluppo dei follicoli ovarici è indotto dalle gonadotropine ipofisarie FSH ed LH. Si ritiene che l'LH induca l'attività steroidogenica della gonade e sia primariamente responsabile dell'ovulazione, mentre l'FSH causi soprattutto l'accrescimento dei follicoli. L'immissione in circolo della quota di gonadotropine necessario ad indurre nell'animale in accrescimento la maturazione dell'ovaio è determinata da specifici "fattori rilasciami" elaborati dai nuclei ipotalamici ed inviati all'adenoipofisi attraverso il sistema vascolare ipotalamoipofisario. Questa connessione neuroendocrina acquista particolare significato se si tiene conto che l'ipotalamo riceve afferenze da altri centri nervosi ai quali fanno capo diversi sistemi sensoriali capaci di recepire molte modificazioni fisico-chimiche dell'ambiente (luce, temperatura, etc.). L'attività dell'ovario, una volta raggiunta la maturità sessuale, diviene ciclica. In un pollo, nella gonade sono costantemente presenti 4-6 oociti nella 3a fase di accrescimento, tra loro legati gerarticamente. In questa sequenza, di norma, ogni giorno un follicolo compie il ciclo ovulatorio ed uno viene richiamato dalla massa di oociti in attesa per iniziare il suo accrescimento. Le ovulazioni si succedono, così, ogni giorno, intervallate ogni tanto da una pausa. La lunghezza della sequenza è caratteristica della specie e, talvolta, dell'individuo. Come prima detto, l'FSH, col contributo dell'LH, avvia l'accrescimento del follicolo dell'animale che si approssima alla prima ovulazione. Sotto l'influenza dell'LH questo follicolo elabora estrogeni che, immessi in circolo, raggiungono il fegato e inducono la sintesi delle proteine destinate a divenire vitello. A mano a mano che il follicolo si accresce produce progesterone, il cui livello aumenta nel sangue e, giunto nell'ipotalamo, è in grado di stimolare, una giorno prima della prevista ovulazione, un "centro ciclico" da cui dipende il rilascio di una notevole quantità di LH (effetto feedback positivo). Il follicolo, intanto è divenuto particolarmente sensibile all'LH e acquista l'abilità a ovulare in risposta a questo ormone. In seguito all'ovulazione, la produzione di progesterone decresce rapidamente e quindi il ciclo si ripete interessando il secondo follicolo della gerarchia e così di seguito. Da quanto detto risulta evidente che, a livello ipotalamico, vanno distinti due centri funzionali, n primo, spesso indicato come "centro tonico", sostiene il rilascio di gonadotropine necessario allo sviluppo dei follicoli, mentre il secondo, "•centro ciclico", interviene solo in rapporto all'ovulazione ed è stimolato dal progesterone. Le determinazioni dei livelli ematici di LH e progesterone sembrano rendere plausibile il modello ormonale illustrato, ma prima dell'aumento delle gonadotropine si osserva anche un significativo incremento del testosterone circolante. Va aggiunto che la "sensibilità“ ipotalamica al progesterone deve essere opportunamente risvegliata dagli estrogeni perché si abbia un adeguato rilascio di LH, probabilmente con l'intervento di vari corticoidi.

20 FATTORI ESOGENI: molti fattori possono interferire in modo abbastanza vario con lo sviluppo e l'attività delle gonadi. L'insufficiente alimentazione determina un ritardo nello sviluppo postnatale e inevitabilmente si riflette sulla maturazione delle gonadi. Più diretti e critici sono gli effetti del fotoperiodo in primavera ed il decremento nella tarda estate o nell'autunno agiscono da regolatori dell'attività delle gonadi. In genere l'allungamento del fotoperiodo si comporta da stimolante; l'accorciamento da inibente. Tali fenomeni sono abbastanza evidenti negli animali viventi allo stato libero, mentre acquistano minor valore nelle specie domestiche anche se l'incremento dei fotoperiodi nel periodo postnatale può anticipare la comparsa della maturità sessuale, mentre la riduzione la ritarda. I regimi fotoperiodici interferiscono, inoltre, con la carriera riproduttiva. Ad es., fotoperiodi brevi costanti (6 ore) diminuiscono la produzione totale di uova. Nel tacchino e nella quaglia sono richieste almeno 10 ore giornaliere di luce per avere uno sviluppo normale della gonade ed una buona produzione di uova. Sono importanti nella pratica zootecnica particolari programmi di luce da somministrare in vari periodi della vita che contemperano le esigenze di sviluppo corporeo e resa produttiva esistendo ormai la possibilità di scegliere tra un maggior numero di uova o una quantità minore ma fornita di guscio più robusto. Il meccanismo di azione della luce implica l'interessamento sia di centri nervosi che dell'epifisi, i quali vanno a regolare i centri ipotalamici produttori dei fattori rilascianti