Neuroni specchio e linguaggio

Presentazione sul tema: "Neuroni specchio e linguaggio"— Transcript della presentazione:

1 Neuroni specchio e linguaggio
Gloria Gagliardi

2 SOMMARIO Lezione del 5/11/2015: Quadro generale
Cenni di morfologia delle aree cerebrali Le aree motorie (nella scimmia e nell’uomo) Neuroni canonici e affordances Neuroni specchio Neuroni specchio, lettura delle intenzioni ed empatia “Embodied cognition” e teoria della mente

3 SOMMARIO Lezione del 6/11/2015:
Perché la scoperta dei neuroni specchio dovrebbe interessare al linguista? In che modo influenza la teoria del linguaggio? Filogenesi del linguaggio Ontogenesi del linguaggio Azione/Gesto/Linguaggio (studi di V. Volterra e ISTC-CNR) Case study acquisizione atipica: l’autismo (V. Gallese; L. Brandi e S. Lucchesini) Neuroni specchio, percezione e comprensione linguistica Liv. Fonologico (“Motor theory of speech perception”) Liv. Lessicale-semantico

4 Movimento, percezione, cognizione (Rizzolatti e Sinigaglia, 2006)
“Per decenni ha dominato l’idea che le aree motorie della corteccia cerebrale sarebbero destinate a compiti meramente esecutivi, privi di alcuna valenza percettiva e, meno che mai, cognitiva” Schema tradizionale: Percezione  cognizione  movimento “Uno schema del genera poteva risultare convincente finché del sistema motorio si aveva un’immagine estremamente semplificata. Ma oggi non è più così. Sappiamo che tale sistema è formato da un mosaico di aree frontali e parietali strettamente connesse con le aree visive, uditive, tattili, e dotate di proprietà funzionali molto più complesse di quanto si potesse aspettare” “Lo stesso rigido confine tra processi percettivi, cognitivi e motori finisce per rivelarsi in gran parte artificioso: non solo la percezione appare immersa nella dinamica dell’azione […], ma il cervello che agisce è anche innanzitutto un cervello che comprende. Si tratta, come vedremo, di una comprensione pragmatica, preconcettuale e prelinguistica, e tuttavia non meno importante, poiché su di essa poggiano molte delle nostre tanto celebrate capacità cognitive.”

5 MORFOLOGIA delle AREE CEREBRALI (Rizzolatti e Sinigaglia, 2006)
Citoarchitettura del cervello di scimmia (Cercopiteco), mappa di Brodmann

6 MORFOLOGIA delle AREE CEREBRALI
Citoarchitettura del cervello umano, mappa di Brodmann

7 AREE MOTORIE (nella scimmia)
Aree 4 e 6 di Brodmann, “corteccia agranulare” Area 4, corteccia motoria primaria, F1 Area 6, distinta in 3 regioni principali (ciascuna divisa a sua volta in una parte rostrale ed una caudale): Regione Mesiale: F3, F6 Regione Dorsale: F2, F7 Regione Ventrale: F4, F5

8 AREE MOTORIE (nell’uomo)
Aree 4 e 6 di Brodmann  Area 4, corteccia motoria primaria, M1 Area 6: Area PREMOTORIA (APM) Area Motoria Supplementare (AMS)

9 AREE MOTORIE Area 4 Controllo del movimento volontario
Organizzazione somatotopica: a gruppi di neuroni adiacenti corrispondono aree del corpo contigue. La quantità di neuroni assegnata a ciascuna area varia in funzione della finezza dei movimenti controllati Input: corteccia somatosensoriale, APM, AMS Output: tronco dell’encefalo, midollo spinale Semiunculus di C. Woolsey Homunculus motorio di W. Penfield

10 Controllo del Movimento
La mano ha una struttura anatomica molto complessa: 39 muscoli (estrinseci ed intrinseci) che agiscono su 18 giunti 23 gradi di libertà dal punto di vista cinematico COME VIENE CONTROLLATO IL MOVIMENTO?

11 AREE MOTORIE Area 6 Controllo del movimento volontario
Gioca un ruolo estremamente importante nella pianificazione delle sequenze motorie complesse Organizzazione somatotopica Input corteccia parietale posteriore (aree 5-7): percezione e interpretazione delle relazioni spaziali (localizzazione delle parti del corpo da muovere, e degli oggetti esterni con cui esse devono interagire) corteccia prefrontale (dorsolaterale): area associativa polimodale, implicata con gli aspetti congnitivi del movimento (pianificazione ed esecuzione di movimenti complessi) Output Proiettano su M1

12 AREE MOTORIE: LESIONI Lesione M1 (oppure della via cortico-spinale): paresi (diminuzione parziale della motilità) o paralisi (pardita completa non reversibile dell’attività motoria) Lesione APM / AMS: aprassia, incapacità di eseguire in modo corretto e coordinato il movimento, lentezza, goffaggine.

13 Area F5 PROPRIETA’ GENERALE DELL’AREA F5 (Rizzolatti et al. 1988)
Neuroni dell’area F5 hanno proprietà più complesse di quelle della corteccia motoria primaria. Codificano qualcosa di più astratto del singolo movimento: scaricano in concomitanza di atti motori specificamente goal-related. “The functional properties of neurons located in the rostral part of inferior area 6 were studied in awake, partially restrained macaque monkeys. The most interesting property of these neurons was that their firing correlated with specific goal-related motor acts rather than with single movements made by the animal.” “All together these neurons form a vocabulary where proximal and distal movement necessary for reaching, grasping, holding and bringing the food to the mouth are represented.”

14 Una dimostrazione… Umiltà et al. 2008
“Primates are able to interact with objects not only by using their natural effectors, but also by using tools. Common tools, such as sticks, stones, and rakes, act basically as functional extensions of natural effectors. With practice, they become parts of the agent’s body schema.” LO STUDIO: Two adult macaque monkeys (Macaca nemestrina) were used. Single-unit activity was recorded from areas F5 and F1 Before recording, the monkeys were trained to grasp food placed in front of them by using two types of tools. To grasp the object with normal pliers, the monkey has to close its hand (A), whereas with the reverse pliers, the monkey has to open its hand (B).

15 “What could be the mechanism that allows a transformation of a goal into appropriate movements even when an opposite sequence of movements is necessary to achieve the goal? Our findings show that, after learning, the correct movement selection occurred immediately as soon as the monkey grasped one or the other type of pliers.” goal-centered organization of primate motor cortex

16 Neuroni canonici Murata et al. 1997
Visual and motor properties of single neurons of monkey ventral premotor cortex (area F5) were studied The employed objects were six different three-dimensional (3-D) geometric solids. FINDINGS Two main types of neurons were distinguished: motor neurons and visuomotor neurons. Motor neurons discharged in association with grasping movements. Most of them discharged selectively during a particular type of grip. Different objects, if grasped in similar way, determined similar neuronal motor responses. Visuomotor neurons also discharged during active movements, but, in addition, they fired also in response to the presentation of 3-D objects. every time an object is presented, its visual features are automatically (regardless of any intention to move) ‘‘translated’’ into a potential motor action. This potential action describes the pragmatic physical properties of the objects.

17 Neuroni canonici Caratteristiche:
Neuroni visuomotori che scaricano sia durante gli atti motori, sia alla presentazione di oggetti 3D. Ogni volta che un oggetto viene percepito, le sue caratteristiche fisiche vengono automaticamente tradotte in un potenziale motorio di azione. La visione di un oggetto attiva immediatamente la selezione delle proprietà fisiche che permettono di interagire con esso  AFFORDANCES

18 Affordance Concetto introdotto da Gibson
“The affordances of the environment are what it offers the animal, what it provides or furnishes, either for good or ill. The verb to afford is found in the dictionary, the noun affordance is not. I have made it up. I mean by it something that refers to both the environment and the animal in a way that no existing term does. It implies the complementarity of the animal and the environment.” (Gibson 1979, 127) DeFelice (2013) “L'autore definisce le affordances come “possibilità d'azione” offerte dagli oggetti: il concetto non va ridotto però alle semplici proprietà fisiche e visivamente percepibili degli oggetti in sé, ma è intrinsecamente relazionale, in quanto implica che sussista una complementarietà tra gli agenti e l'ambiente (e gli oggetti che ne fanno parte)” DeFelice (2014), Definizione di Affordance: “invariant set of objects’ physical properties that offer possibilities for actions”.

19 Affordances e neuroni canonici
Where are Affordances grounded? CANONICAL NEURONS CIRCUITS La percezione di proprietà di oggetti manipolabili attiva una sorta di simulazione dell’azione nei circuiti cerebrali Strettissima relazione tra azione e percezione: l’abilità di agire dipende dalla abilità di percepire.

20 Neuroni Canonici nell’uomo
Grezes et al. 2003a Stimuli: color video recordings (3.5 s each) of objects, grasping pantomimes, and objects being grasped. The subjects viewed the videos and were required either to passively observe or to execute the appropriate grip on a manipulandum. In the observation context, subjects observed an object (OO), observed a grasp (OG), or observed an object being grasped (OGO). In the execution conditions, the subjects executed the grasp appropriate for the object that they viewed (EO), imitated the pantomime they viewed (EG), or imitated the hand grasping an object (EGO). Two different objects were used; one had large opposition axes and would normally be grasped with a power grip. The other object was small and would normally be grasped by a precision grip.

21 Power grip Precision grip
(thumb + surface of the palm + all other fingers) Precision grip (thumb + index finger)

22 fMRI scanning The manipulandum employed for responses had two components. The first component consisted of a wooden cylinder […], that was used for the power grip response. Attached to the top part of the cylinder, the second component was made of a 2-cm-square and 1.5-cm-thick piece of wood and was used for the precision grip response. Both components contained a force transducer to record grip responses. Comparing those data with electrophysiological findings in monkeys, the concomitant activation of parietal and pre-motor areas during passive observation of an object and during execution of a grasp toward that object seems to correspond to the circuit shown in the macaque brain, that is, the parietal area AIP and the premotor area F5, where canonical neurons have been recorded.

23 TMS: Transcranial Magnetic Stimulation1
Buccino et al. 2009 TMS: Transcranial Magnetic Stimulation1 STIMULI: The stimuli set was made of 6 × 2 × 2 stimuli, each object being represented in two horizontal orientations (one compatible with a right-hand grasp, the other with a left-hand grasp) and according to two different types of handle (one normal and compatible with a hand grasp, the other broken). Motor programs for grasping objects are specifically related to some specific pragmatic features of objects like, for example, handle orientation (MEPs recorded from the right-hand were significantly larger when objects were presented with a normal handle on the right side versus when the handle was presented on the opposite side) The recruited motor programs are fine tuned to privileged components so that as soon as these are violated, the related motor programs are consequently interrupted, (This is testified by MEPs recorded when objects were presented with the broken handle on the right side) 1 Applicazione di un impulso magnetico alla corteccia. Se l’impulso è applicato alla corteccia motoria è possibile registrare i potenziali evocati motori (MEP) nei muscoli controlaterali mediante elettromiografia.

24 Neuroni Specchio Scoperti negli anni ‘90, a Parma [Rizzolatti, Gallese, Fadiga, Fogassi] Primi articoli: Rizzolatti et al. 1996; Gallese et al Dove? Area F5 della scimmia Cosa sono? sistema di neuroni particolari, attivi sia quando il soggetto compie l’azione, che quando l’azione è compiuta da un altro agente e semplicemente osservata. cfr. Gallese et al. 1996: Registrazione di 532 neuroni dell’area F5. 92 hanno proprietà “mirror”. Di questi: 51 si attivano durante l’osservazione di una singola, specifica azione compita con la mano. 38 si attivano per 2 o 3 azioni. 3 si attivano quando la scimmia osserva il ricercatore prendere cibo con la bocca o con la mano 25: mirror-like, rispondono all’osservazione di azioni della mano ma non hanno proprietà motorie.

25 Neuroni specchio nella scimmia: funzione e caratteristiche
HP: il sistema specchio gioca un ruolo nella comprensione delle azioni Il tratto visivo che attiva i neuroni specchio è l’interazione tra agente e oggetto: la vista del solo agente o del solo oggetto non produce scarica. I neuroni specchio della scimmia non scaricano se l’azione viene mimata dall’agente. I neuroni specchio si attivano quando l’animale può prevedere la finalità dell’azione studi molto noti: Umiltà et al. 2001 Kohler et al. 2002; Keysers et al. 2003

26 Two basic experimental conditions:
Umiltà et al. 2001 Two basic experimental conditions: “full vision” condition [the monkey was shown a fully visible action directed toward an object] “hidden” condition [the same action was presented but with its final critical part (hand- object interaction) hidden]. The results showed that the majority of mirror neurons responded also in the hidden condition.

27 “[…] a subset of mirror neurons becomes active during action presentation and also when the final part of the action, crucial in triggering the response in full vision, is hidden and can therefore only be inferred.” “This implies that the motor representation of an action performed by others can be internally generated in the observer’s premotor cortex, even when a visual description of the action is lacking. The present findings support the hypothesis that mirror neuron activation could be at the basis of action recognition.” “Full visual information about an action is not necessary to recognize its goal. Action understanding could be based on a mechanism that can trigger the internal motor representation of the action.”

28 “Audiovisual” mirror neurons
Kohler et al. 2002/Keysers et al. 2003 STIMULI= “noisy actions” Peanut breaking Paper ripping Plastic crumpling Metal hitting metal Paper shaking Stick dropping three ‘sensory’ conditions: vision-and-sound (‘V+S’) vision-only (‘V’) sound-only (‘S’)

29 “[…] some neurons in the ventral premotor cortex (area F5) of the monkey responding during the execution of actions also respond to the vision and/or the sound of these actions.” “[…] for half of the tested audiovisual mirror neurons, the amplitude of the response does not differ significantly whether the preferred action is heard, seen or both heard and seen.” “This finding is important, as it suggests that the neurons code the action in an abstract way, which does not depend on the source of information (auditory or visual) from which the evidence about the presence of the action is taken.” cornerstone in the evolution of language?

30 Non solo F5: Mirror-neuron circuit (Rizzolatti e Sinigaglia, 2006)
Il sistema dei neuroni specchio è bilaterale e include ampie porzioni della corteccia parietale e premotoria. F5 Area PF of Von Economo (rostral part of the inferior parietal lobule, IPL) “It receives input from STS and sends an important output to the ventral premotor cortex including area F5. PF neurons are functionally heterogeneous. Most of them (about 90%) respond to sensory stimuli, but about 50% of them also have motor properties discharging when the monkey performs specific movements or actions”). STS (superior temporal sulcus) STS neurons respond to the observation of actions done by but do not appear to be endowed with motor properties.)

31 “The cortical mirror neuron circuit is formed by two main regions: the rostral part of the inferior parietal lobule and the ventral premotor cortex. STS is strictly related to it but, lacking motor properties, cannot be considered part of it.” (Rizzolatti & Craighero, 2004)

32 Neuroni specchio: funzione
“The mirror system provides a way to match observation and execution od events.” [Gallese et al. 1996] Generazione di una rappresentazione interna del movimento (“simulazione”), che può avere varie funzioni: comprensione del significato dell’azione osservata lettura delle intenzioni dell’individuo che agisce (Fogassi et al. 2005)

33 Fogassi et al. 2005 IPL (inferior parietal lobe) neurons were studied when monkeys performed motor acts embedded in different actions and when they observed similar acts done by an experimenter. Most motor IPL neurons coding a specific act (e.g., grasping) showed markedly different activations when this act was part of different actions (e.g., for eating or for placing). Many motor IPL neurons also discharged during the observation of acts done by others. Most responded differentially when the same observed act was embedded in a specific action. e.g.: intense firing when the monkey grasped a fruit to bring it to its mouth. weaker response when the monkey grasped the food to place it in a container. intense response when the monkey watched an experimenter perform the grasp-to-eat gesture. weaker response to the grasp-to-place action. These neurons not only code the observed motor act but also allow the observer to understand the agent’s intentions.

34 Neuroni specchio nell’uomo
COME? Evidenze indirette Esperimenti di tipo neurofisiologico EEG - elettroencefalografia: Registrazione del mu-rhythm (cfr. studi di Gastaut) TMS - Transcranial magnetic stimulation brain-imaging PET - Tomografia a emissione di positroni fMRI- Risonanza magnetica funzionale DOVE? Osservazione di azioni compiute da altri comporta anche nell’uomo l’attivazione di un network complesso di aree: Aree visive (occipitali, temporali e parietali) regioni corticali eminentemente motorie parte rostrale del lobulo parietale inferiore IPL parte inferiore del giro precentrale parte posteriore del giro frontale inferiore >> AREA DI BROCA

35 Area di Broca Non è un’area esclusivamente linguistica!
Corrisponde alle aree di Brodmann 44 e 45. Area 44, Pars opercularis del giro frontale inferiore: in aggiunta alla rappresentazione del linguaggio contiene, così come F5 nella scimmia, le rappresentazioni motorie dei movimenti della mano. Area 45, pars triangularis del giro frontale inferiore: attivata da elementi linguistici, sia verbali che segnati. Connessa all’area di Wernicke attraverso il fascicolo arcuato

36 scimmia uomo

37 Buccino et al. 2001 fRMI AIM: STIMULI:
to localize brain areas that were active during the observation of actions made by another individual to assess whether the observation of actions made with different effectors would activate specific parts of the premotor cortex in accord with the somatotopic motor organization of the region STIMULI: Object- and non-object-related actions made with different effectors (mouth, hand and foot) were presented. mouth actions: biting an apple chewing hand actions: reaching and grasping a ball or a little cup with the hand mimicking these actions without the object foot actions kicking a ball pushing a brake

38 FINDINGS: “Observation of both object- and non-object-related actions determined a somatotopically organized activation of premotor cortex. The somatotopic pattern was similar to that of the classical motor cortex homunculus.” “During the observation of object-related actions, an activation, also somatotopically organized, was additionally found in the posterior parietal lobe.” The mirror System “is not restricted to the ventral premotor cortex, but involves several somatotopically organized motor circuits.” L’ESPERIMENTO DIMOSTRA INOLTRE CHE: Il sistema specchio nell’uomo non è circoscritto alla mano. Nell’uomo anche l’osservazione di pantomine determina l’attivazione nei neuroni specchio. (cfr. Umiltà et al. 2001)

39 Buccino et al. 2004 fRMI AIM: “to assess the cortical areas active during the observation of mouth actions performed by humans and by individuals belonging to other species (monkey and dog).” STIMULI: Two types of actions were presented: biting and oral communicative actions (speech reading, lip-smacking, barking).

40 FINDINGS: “The results showed that when the observed action is common to animals and humans, there is a clear overlap between the activated areas, in spite of the enormous differences in the visual aspects of the observed stimuli. In contrast, during the observation of actions that, like oral communicative actions, have a common goal, but are expressed differently in the three species, there is a clear difference in the distribution and extent of activations.” “Taken together, the results of the present experiment suggest that actions made by other individuals may be recognized in different ways. Actions belonging to the motor repertoire of the observer are mapped on his/her motor system. Actions that do not belong to this repertoire appear to be recognized essentially based on their visual properties.” “Actions that are not part of the motor repertoire of the observer and that therefore cannot be reproduced appear to be recognized in nonmotor terms. They are most likely understood based on visual description of the observed events and inferences of their consequences and/or goals.”

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42 Neuroni specchio ed empatia
Simulazione incarnata e rispecchiamento di emozioni e sensazioni. Comprensione esperienziale delle emozioni di base, ad es. Disgusto  BASE BIOLOGICA DELL’EMPATIA Wicker et al. 2003 fRMI STIMULI: participants inhaled odorants producing a strong feeling of disgust. the same participants observed video clips showing the emotional facial expression of disgust. Observing such faces and feeling disgust activated the same sites in the anterior insula and to a lesser extent in the anterior cingulate cortex.

43 “Simulazione Incarnata”
Il meccanismo funzionale che sta alla base del doppio pattern di attivazione dei neuroni specchio è stato definito “simulazione incarnata” (“embodied simulation”) Nuova concezione delle attività mentali e della cognizione: embodied (V. Gallese) / grounded (Barsalou) da meccanismo di manipolazione di simboli astratti e rappresentazioni, basato su regole formali e processi  a ciò che emerge dall’azione del corpo nel suo contesto reale Capacità percettive e motorie non sono separabili. Da esse si sono sviluppate probabilmente anche le facoltà “superiori”. Il sistema sensomotorio di cui fano parte i neuroni specchio ha carattere multimodale, e non modulare!

44 Riassumendo Peculiarità dell’area F5: neuroni attivi somatotopicamente in rapporto alla funzione, ovvero “sparano” in concomitanza di atti motori, non di singoli movimenti. 2 popolazioni di neuroni nella scimmia nell’uomo, con distribuzione corticale omologa: Neuroni Canonici (Neuroni visuomotori che scaricano sia durante gli atti motori, sia alla presentazione di oggetti 3D) Neuroni Specchio (Neuroni visuomotori che scaricano sia durante gli atti motori, sia durante l’osservazione dello stesso atto motorio compiuto da un altro agente) Sottoclasse dei neuroni specchio audiovisivi Funzione dei Neuroni specchio : comprensione dell’azione + lettura dell’intenzione Peculiarità del sistema specchio nell’uomo: Non è circoscritto alla mano Si attiva anche in caso di pantomina Simulazione incarnata: le azioni che sono fuori dal repertorio della specie non hanno risonanza motoria nell’osservatore. Neuroni specchio ed empatia Simulazione incarnata: quali implicazioni per la teoria della mente?

45 Perché la scoperta dei neuroni specchio dovrebbe interessare al linguista?
Filogenesi del linguaggio Ontogenesi del linguaggio Neuroni specchio, percezione e comprensione linguistica Liv. Fonologico Liv. Lessicale-semantico

46 MA PRIMA… Neuroni specchio nella scimmia: altri effettori
Cfr. Buccino et al. 2001 il sistema specchio nell’uomo non è circoscritto alla mano Ferrari et al. 2003: “NEURONI SPECCHIO DELLA BOCCA” Purpose of the experiments: “to study the responses of F5 neurons motorically coding mouth actions to the observation of mouth actions made by another individual.” Results: “35% of mouth motor neurons discharged when the monkey observed mouth actions (mouth mirror neurons).” “The majority of mouth mirror neurons (85%) discharged during the observation of ingestive mouth actions, others (15%) during the observation of communicative actions.”

47 INGESTIVE MOUTH-MIRROR NEURONS
“The functional properties of ingestive mouth-mirror neurons are very similar to those of hand mirror neurons.” “As hand mirror neurons, mouth mirror neurons require an interaction between an effector and an object in order to be triggered. The presentation of an object alone or of a not goal-directed movement is insufficient to activate the neurons.” “They show congruence between the effective observed and the effective executed action.” “these findings extend the previous concept of the mirror system as a system matching action observation and action execution from hand to mouth actions.” COMMUNICATIVE MIRROR NEURONS “communicative mirror neurons, unlike other mirror neurons, discharge in response to actions such as lip-smacking or tongue protrusion, actions that are not object-directed.” “the effective motor action is not identical to the effective observed one. All studied communicative mirror neurons discharged during active ingestive actions made by the monkey.” Why should ingestion and communication share a common neural substrate?

48 Filogenesi del linguaggio
Come è possibile che da tale sistema, così strettamente legato all’oggetto, si sia sviluppato un sistema aperto capace di descrivere azioni e oggetti senza necessariamente riferirvisi? Rizzolatti & Arbib 1998 The “observation/execution matching system provides a necessary bridge from doing to communicating” “The link between actor and observer becomes a link between the sender and the receiver of each message.”

49 Filogenesi del linguaggio
“The development of the human lateral speech circuit is a consequence of the fact that the precursor of Broca’s area was endowed, before speech appearance, with a mechanism for recognizing actions made by others. This mechanism was the neural prerequisite for the development of interindividual communication and finally of speech.” HP: “the mimetic capacity inherent to F5 and Broca’s area had the potential to produce various types of closed systems related to the different types of motor fields present in that area (hand, mouth and larynx)” “the first open system to evolve en route to human speech was a manual gestural system that exploited the observation and execution matching system described earlier” gestural communication  vocalizations  speech

50 Filogenesi del linguaggio
Neuroni specchio della bocca [Ferrari et al. 2003] HP: il sistema ingestivo, controllato dalle aree motorie ventrali, si è evoluto nel sistema comunicativo “Ingestion and communication share a common neural substrate” “ethological and evolutionary data that strongly suggest that these two functions are strictly linked.” “monkey communicative gestures (e.g. lip-smacking, lips protruded face) are ritualizations of ingestive actions that are used for affiliative purposes. […] In other words, the knowledge common to the communicator and the recipient of communication about food and ingestive action became the common ground for social communication. Ingestive actions are the basis on which communication is built.” cfr. MacNeilage 1998: “human vocal communication derived from the cyclic open-close mandibular alternation originally evolved for food ingestion.”

51 Ontogenesi del linguaggio (Capirci et al. 2005; Stefanini et al
Ontogenesi del linguaggio (Capirci et al. 2005; Stefanini et al. 2009; Congestrì et al. 2010; Pettenati et al. 2010) Ruolo centrale del gesto nell’ontogenesi del linguaggio, sia nelle primissime fasi dello sviluppo comunicativo, sia nelle fasi successive. Continuità tra le forme linguistiche e prelinguistiche (ovvero tra azione-gesto-parola) “Progression from action to word through gesture” “There is a continuity between the production of the first action schemes, the first gestures and the first words produced by children. The relationship between gesture and words changes over time.”

52 Cross modal-combination
DEVELOPMENTAL DATA Gestural advantage “gesture have the function to help the child in the construction and expression of meaning.” La comunicazione intenzionale inizia mediante vocalizzazione e gesti deittici (“pointing”) Gesto: Prodotto da solo Prodotto in combinazione con vocalizzazioni Cross modal-combination “children start to produce words, and this words are integrated with gestural units fulfilling similar semantic and pragmatic functions. From this point on, gesture use is specifically linked to language growth.” 3. Two-word stage

53 Gestualità negli adulti
Contributo delle neuroscienze: approccio globale, integrato e multimodale all’analisi dei processi comunicativi. I gesti sono parte integrante del processo comunicativo Il linguaggio è un sistema integrato gesto-parlato (cfr. Kendon 2004; McNeill 2000, 2005). “As a close examination of the coordination of gesture with speech suggests, these two forms of expression are integrated, produced together under the guidance of a single aim.” (Kendon, 2004: 2-3) Nel linguaggio adulto i gesti sono coespressivi e sincronici rispetto al parlato: gesti e parole, pur usando modalità differenti, sono inseparabili (“Unbreakable bond”, McNeill 2005) ed esprimono un’unica idea sottostante, ovvero sono espressioni diverse dello stesso sistema. Ruolo del gesto nell’acquisizione di L1

54 Gestualità negli adulti: case study (Gagliardi, 2014)
Analisi della gestualità di soggetti adulti ed anziani in un test di visual confrontation naming di azioni (dati della taratura della batteria SMAAV, Semantic Memory Assessment on Action verb) Analisi linguistica + analisi delle produzioni gestuali degli informanti durante la somministrazione della batteria. Focus sui “Gesti rappresentativi” (“representational”) ovvero gesti che forniscono una rappresentazione pittografica del significato associato ad un oggetto o ad un evento. Denotano un preciso referente. Il contenuto semantico di base rimane relativamente stabile nelle diverse situazioni. “Action gesture” (o “enactment”): una parte del corpo compie un pattern di azioni che hanno caratteristiche in comune con il pattern di azioni che funge da referente ; “size-shape gesture” (o “modeling / depiction”): il gesto richiama dimensione, forma o caratteristiche percettive dell’evento o dell’oggetto. (Ad esempio, le mani assumono una configurazione che riproduce la forma dell’oggetto a cui il gesto si riferisce o eseguono un movimento per creare l’oggetto nell’aria.)

55 FINDINGS: In accordo con quanto è riportato in letteratura, i significati convogliati da gesto e risposta vocale sono simili (match semantico) Lo stroke del gesto (ovvero la parte centrale del gesto, obbligatoria, dotata di significato, in cui è concentrato lo sforzo energetico) è prodotto sincronicamente al parlato, con cui partecipa alla costruzione del senso degli enunciati. La coespressività di gesto e risposta vocale può declinarsi in varie maniere: talvolta il gesto sembra configurarsi come espressione parallela, ridondante rispetto al significato espresso verbalmente, mentre in altre occasioni precisa e restringe l’applicazione dell’etichetta lessicale. Sebbene in alcuni casi il gesto sembri subentrare nel momento in cui vi siano difficoltà nel recupero lessicale il rapporto tra esso e il parlato non è mai di pura compensazione. Probabile attivazione somatotopica.

56 Acquisizione Atipica: Sindrome dello Spettro Autistico
CARATTERISTICHE del DISTURBO: incapacità di relazione interpersonale mancanza di attenzione tendenza all’isolamento evitamento dello sguardo considerazione dell’altro come un oggetto … Gallese 2006 “embodied mechanisms involving the activation of the sensory-motor system seem to play a major role in social cognition.” “all the deficits can be explained as instantiations of intentional attunement deficits produced by defective embodied simulation, likely underpinned by a malfunctioning of the mirror neuron systems.” Evidenze che vi sia un malfunzionamento nel sistema specchio: Elettroencefalografia: gli individui autistici non mostrano soppressione del ritmo mu durante l’osservazione delle azioni

57 STIMULI: 80 faces expressing five different emotions:
Dapretto et al. 2006 fRMI 10 High-functioning children with autism and 10 typically developing children AIM: “to investigate neural activity during the imitation and observation of facial emotional expressions” STIMULI: 80 faces expressing five different emotions: anger fear happiness neutrality sadness FINDINGS: “The evidence […] suggests that although both groups performed the imitation task as requested, the neural strategies adopted by typically developing children and those with ASD are quite different.”

58 Reliable activity during imitation of emotional expressions.
(a,b) Activity in bilateral pars opercularis of the inferior frontal gyrus is seen in the typically developing group (a) but not in the ASD group (b). A between-group comparison (c)

59 ASD: Comprensione in termini cognitivi, non esperienziali!
“Typically developing children can rely upon a right hemisphere–mirroring neural mechanism—interfacing with the limbic system via the insula— whereby the meaning of the imitated (or observed) emotion is directly felt and hence understood. In contrast, this mirroring mechanism is seemingly not engaged in children with ASD, who must then adopt an alternative strategy of increased visual and motor attention whereby the internally felt emotional significance of the imitated facial expression is probably not experienced.” ASD: Comprensione in termini cognitivi, non esperienziali! Examination of “the relationship between activity in regions with mirror neuron properties and symptom severity, as indexed by children’s scores on the Autism Diagnostic Observation Schedule–Generic (ADOS-G) and the Autism Diagnostic Observation Interview–Revised (ADI-R) reliable negative correlations!!!

60 Linguaggio nel bambino autistico
Brandi & Bigagli 2004 “le caratteristiche del disturbo portano a sospettare la crucialità, anche per lo sviluppo del linguaggio, di ciò che cognitivamente manca al bambino autistico: la capacità di relazione intersoggettiva, la capacità di rappresentare lo stato mentale altrui, la capacità di imitare.” LINGUAGGIO (Brandi 2005) Disturbo complesso e di conseguenza eterogeneo per quanto riguarda la manifestazione dei sintomi. Varie tipologie di comportamento linguistico. (vedi Brandi 2005) “È ormai noto che l’autismo, oltre ad essere propriamente un deficit di tipo socio-comportamentale, porti con sé anche disturbi di carattere strettamente linguistico: a seconda della gravità della sindrome è possibile assistere ad un vero e proprio mutismo, oppure ad un notevole ritardo nello sviluppo del linguaggio (talvolta le prime sillabe appaiono intorno agli otto anni), o ancora, nel caso di uno sviluppo linguistico tardivo, esso può manifestarsi attraverso la produzione di stereotipie” “La capacità imitativa rappresenta un passo fondamentale per lo sviluppo ontogenetico del linguaggio: […] alcuni dati sperimentali provenienti da studi su soggettio autistici, nei quali l’imitazione è fortemente compromessa, avvalorano questa ipotesi.”

61 Neuroni specchio e linguaggio: livello fonologico
Fadiga et al. 2002 TMS Subjects were instructed to listen carefully to a sequence of acoustically presented verbal and nonverbal stimuli. e.g. WORDS: birra, carro, ferro, porro, terra PSEUDO-WORDS: berro, furra, parro, vurro Motor- evoked potentials (MEPs) were recorded from opponens pollicis and tongue muscles FINDINGS: during speech listening, there is an increase of motor-evoked potentials recorded from the listeners' tongue muscles when the presented words strongly involve, when pronounced, tongue movements. when an individual listens to verbal stimuli there is an activation of the speech related motor centres. Most interestingly, they show also that this activation is highly specific. Activation is stronger in the case of words than in the case of pseudo-words

62 EXPERIMENTAL CONDITIONS
Watkins et al. 2003 TMS (Transcranial magnetic stimulation) was applied to the face area of primary motor cortex to elicit motor-evoked potentials in the lip muscles. AIM: to examine whether auditory perception of speech modulated the excitability of the motor system underlying speech production. EXPERIMENTAL CONDITIONS (1) Speech condition: listening to speech (continuous prose) while viewing visual noise. (2) Non-verbal condition: listening to non-verbal sounds (e.g. glass breaking, bells ringing, guns firing) while viewing visual noise. (3) Lips condition: viewing speech-related lip movements while listening to white noise. (4) Eyes condition: viewing eye and brow movements while listening to white noise. FINDINGS: “The results demonstrate that speech perception, either by listening to speech or by visual observation of speech-related lip movements, enhanced excitability of the motor units underlying speech production.”

63 Sintetizzando: Il sistema motorio si attiva durante percezione del linguaggio (effettori: lingua, labbra). HP: Coinvolgimento del circuito dei neuroni specchio nel processing linguistico: l’ascoltatore percepisce e decodifica i suoni linguistici mappando l’input sul repertorio di comandi motori necessari per produrre qui suoni, che anche lui possiede. Simulazione incarnata della fonazione

64 Coarticolazione e il “problema dell’invarianza”
“A fundamental problem in speech perception is that the realization of speech sounds is highly context dependent. Successive speech sounds are produced by vocal tract gestures that overlap temporally. The consequence of coarticulation is that there is no one-to-one correspondence between an acoustic event and the repertoire of phonemes or phonetic features in the language.” “PROBLEMA DELL’INVARIANZA”: Invarianza del sistema che soggiace alla competenza linguistica vs. variabilità del parlato. E’ comunque necessario un livello di rappresentazione fonologica? Soluzione classica: “A view that is shared by many in the field of speech perception is that speech is perceived by exploiting the same auditory mechanisms that analyze other classes of environmental sounds. On the way to activating word forms in the mental lexicon (lexical access), the acoustic information gives way to an intermediate input representation.” Phonemic level of representation Alternative “unit of perception” (e.g. syllabe, stress unit…)

65 “Motor theory of speech perception”
ALTERNATIVA RADICALE! Haskins Laboratories Liberman et al. 1967; Liberman e Mattingly 1985, Galantucci et al. 2006 Speech processing is special Perceiving speech is perceiving vocal tract gesture Speech perception involves access to the speech motor system Primitivi linguistici: i gesti articolatori. Il linguaggio parlato viene percepito confrontando tali gesti articolatori con il repertorio motorio dell’ascoltatore. Percezione e produzione del linguaggio utilizzano il medesimo repertorio di primitivi motori. Carenza di evidenze sperimentali al momento della presentazione della teoria. La scoperta dei neuroni specchio ha portato nuovi argomenti. HP: Attivazione delle rappresentazioni motorie rilevanti fonologicamente. Risonanza motoria durante la percezione.

66 Toni et al. 2008 “the listener does not solve the invariance problem in the auditory domain, but instead in the motor domain. The acoustic patterns might be different, but the articulatory gestures that are needed to produce them are the same.” “A listener will understand speech by virtue of being a speaker.” “The neuromotor commands provide the required invariance” Fadiga et al. 2002 “A cognitive translation into phonology is not necessary because the articulatory gestures are phonologic in nature. Furthermore, speech perception and speech production processes use a common repertoire of motor primitives that, during speech production, are at the basis of articulatory gesture generation, while during speech perception, are activated in the listener as the result of an acoustically evoked motor `resonance'.” SI PUO’ FARE A MENO DI UN LIVELLO DI RAPPRESENTAZIONE FONOLOGICO?

67 Neuroni specchio e linguaggio: livello semantico
Buccino et al. 2005 TMS AIM: “to assess whether listening to action-related sentences modulates the activity of the motor system.” “By means of single-pulse TMS, either the hand or the foot/leg motor area in the left hemisphere was stimulated in distinct experimental sessions, while participants were listening to sentences expressing hand and foot actions. Listening to abstract content sentences served as a control. Motor evoked potentials (MEPs) were recorded from hand and foot muscles.” STIMULI: Fifteen hand-action-related and 15 foot-action-related sentences were presented. As control stimuli, 15 sentences with verbs expressing an abstract content were delivered. All sentences were in Italian. All action-related sentences expressed a concrete action on an appropriate object (e.g., cuciva la gonna […]). All abstract content sentences expressed an abstract action on an appropriate object (e.g., amava la patria […]). All verbs were formed by three syllables and were conjugated in the third person of the past tense.

68 Hand-action-related sentences:
Girava la chiave, Prendeva la tazza, scriveva il tema… Foot-action-related sentences: Marciava sul posto, saltava il muro, pestava le foglie… Abstract content sentences: Soffriva il freddo, scordava la data, temeva la pena… Results showed that MEPs recorded from hand muscles were specifically modulated by listening to hand-action-related sentences, as were MEPs recorded from foot muscles by listening to foot-action-related sentences.

69 Hauk et al. 2004 fMRI AIM: “The prediction under investigation in the present study concerns possible differences between the cortical activation patterns elicited by action words of different semantic subcategories and, more specifically, their relation to motor areas” STIMULI: “50 words from each of the three semantic subcategories (i.e. action words referring to face, arm, leg actions) were selected and presented in a passive reading task to 14 right-handed volunteers, while hemodynamic activity was monitored using event-related fMRI.” “To identify the motor cortex in each volunteer individually, localizer scans were also performed, during which subjects had to move their left or right foot, left or right index finger, or tongue.”

70 FINDINGS: “Our present results indicate that such action-related activation can involve primary motor cortex and does not require a linguistic task (e.g., naming) but is elicited by stimulus words per se, even in a passive reading task.” “[…] the pattern of cortical activation elicited by an action word reflects the cortical representation of the action to which the word refers.”

71 In sintesi… Pulvermuller 2005 “Hearing a word seems to be associated with activation of its articulatory motor program, and understanding an action word seems to lead to the immediate and automatic thought of the action to which it refers.” “If action words are semantically related to the movements of the face or articulators, arm or hand, or leg or foot, the distributed neuronal ensembles would include semantic neurons in perisylvian (face-related words), lateral (arm-related words) or dorsal (leg-related words) motor and premotor cortex. Therefore, this semantic somatotopy model of action words implies that there are differently distributed networks for the English words ‘lick’, ‘pick’ and ‘kick’”

72 Memoria Semantica: definizione
La memoria semantica, o conoscenza concettuale, è l’aspetto della memoria umana che corrisponde alla conoscenza generale del significato delle parole e di oggetti, fatti e persone, senza connessione ad un particolare tempo o luogo. “Semantic memory is the memory necessary for the use of language. It is a mental thesaurus, organized knowledge a person possesses about words and other verbal symbols, their meanings and referents, about relations among them, and about rules, formulas, and algorithms for the manipulation of these symbols, concepts and relations.” (Tulving 1972) Vs. Memoria Episodica Substrato neurale?

73 Memoria Semantica: correlati neurali
Le posizioni teoriche correnti sulla memoria semantica condividono l’idea che gran parte del contenuto della conoscenza concettuale sia collegata alla percezione ed all’azione, e sia dunque un network neurale distribuito, rappresentato somatotopicamente in regioni cerebrali sovrapponibili o coincidenti con le aree senso-motorie Due visioni contrapposte della rappresentazione neuroanatomica della memoria semantica (Patterson et al. 2007): distributed-only view: queste regioni cerebrali distribuite, e le connessioni neurali che le collegano, esauriscono per intero la base neurale della memoria semantica distributed-plus-hub view: le rappresentazioni provenienti dalle aree senso-motorie e linguistiche sarebbero connesse e coordinate da un “hub” amodale (o eteromodale) situato nel lobo temporale.

74 Distribuzione neuroanatomica dei network semantici (Patterson et al

75 Classi di parole nel cervello
Gli attributi semantici connessi all’azione e al movimento, generalmente lessicalizzati nei verbi, risiedono in strutture corticali frontali, ovvero nelle aree corticali primariamente deputate alla programmazione ed esecuzione motoria. Il processing dei nomi avviene nell’area temporale anteriore e mesiale. Però: La generalizzazione non sembra estendersi al lessico nominale e verbale astratto (es. libertà, etica). La generalizzazione non sembra estendersi al linguaggio metaforico (cfr. ad esempio la review di Aziz-Zadeh & Damasio 2008) concetti logici (es. IF, NOT)? Lesioni focali e “doppie dissociazioni” La scoperta di una doppia dissociazione tra nomi e verbi come forme lessicali è stata considerata a partire dagli anni novanta un’evidenza del fatto che la classe grammaticale sia un principio organizzativo della conoscenza lessicale nel cervello (Hillis & Caramazza, 1995), rappresentata in network neurali distinti e separati (Damasio & Tranel, 1993).

76 Ipotesi alternative: la differenza di classe lessicale emerge a livello morfologico: non sono nomi e verbi in sé ad essere elaborati in network separati, ma i processi morfo-sintattici che si applicano al lessico nominale e verbale sarebbero computati in reti neurali distinte (Shapiro & Caramazza, 2003; Shapiro et al., 2006) La dissociazione non è tanto tra nomi e verbi come classi lessicali, quanto tra parole riferite ad oggetti e parole riferite ad azioni (Vigliocco et al. 2006, 2011)

77 Fino a che punto è possibile generalizzare?
Toni et al. 2008 “The discovery of mirror neurons in macaques and of a similar system in humans has provided a new and fertile neurobiological ground for rooting a variety of cognitive faculties.” Three claims that deal with the relationship between language and the motor system: Does language comprehension require the motor system? Was there an evolutionary switch from manual gestures to speech as the primary mode of language? Is human communication explained by automatic sensorimotor resonances? CRITICAL REVIEW

78 “We are not arguing against important links and interactions between language and motor systems in the brain. For the semantics of certain word classes the action system might be invoked. Clearly at the level of phonetic realizations the motor system plays a crucial role. This could even be in language comprehension when under condition of high predictability the predicted word forms might actually be produced in the form of internal speech. However, all this does not imply that the highly complicated communication system of natural language can be fully reduced to sensorimotor properties and the contribution of sensorimotor areas.” “Language goes beyond action. Without denying the enormous importance of the discovery of mirror neurons, their explanatory power for understanding human communication is limited.”