Il sistema nervoso La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni

Corso 2 – Introduzione alle Neuroscienze: Fondamenti anatomo-fisiologici della mente
Il sistema nervoso La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni Il sistema nervoso periferico Il sistema nervoso centrale Le strutture cerebrali subcorticali La corteccia cerebrale Le slide sono tratte dal testo di: Gray, P. (1997). Psicologia. Bologna: Zanichelli.

Introduzione alle neuroscienze: Indice
Neuroscienza cognitiva Sistema nervoso SN Periferico SN Centrale Lateralizzazione emisferica Split brain Lesioni negli emisferi Emisfero sinistro: afasie e aprassie Emisfero destro: agnosie

Neuroscienza cognitiva
Capitolo 1 Neuroscienza cognitiva

Il fine delle neuroscienze 1/2
Scopo della neuroscienza, in particolare dalla neuroscienza cognitiva, è lo studio di come cognizione ed emozione siano implementate nel cervello. Ogni emozione o pensiero emette segnali fisici, e le nuove tecnologie per captarli sono così raffinate che possono letteralmente leggere nella mente di una persona e dire al neuroscienziato cognitivista se sta immaginando un volto o un luogo. I neuroscienziati sono in grado di eliminare da un topo un gene (un gene che è stato trovato anche negli esseri umani), impedendogli di apprendere, oppure di fornirgliene delle copie, facendo sì che impari più in fretta. Gazzaniga, M. S. (1999). La mente inventata. Le basi biologiche dell'identità e della coscienza. Milano Guerini. Pinker, Steven ( ). Tabula rasa: Perchè non è vero che gli uomini nascono tutti uguali (Oscar saggi) (Italian Edition) (Kindle Location 1109). Mondadori. Kindle Edition.

Il fine delle neuroscienze 2/2
arrivare a comprendere le facoltà della mente e cioè i meccanismi attraverso i quali riusciamo a provare percezioni, ci muoviamo, pensiamo e siamo in grado di ricordare. Come  Studiando il comportamento a livello di singole cellule nervose, cercando di rispondere a cinque quesiti di ordine generale: Come si sviluppa il sistema nervoso centrale? In che modo le cellule nervose comunicano fra loro? Mediante quali meccanismi sistemi di interconnessione diversi generano atti percettivi e motori differenti? Con quali meccanismi i segnali mediante i quali le cellule nervose si pongono in comunicazione fra di loro vengono modificati dall’esperienza? In che modo queste comunicazioni vengono alterate dai processi morbosi? Kandel, E. R., Schwartz, J. H., & Jessell, T. M. (2003). Prefazione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (p. xxxiii-xxxiv). Milano CEA.

Le rappresentazioni nervose dei processi mentali 1/3
L’approccio cognitivo allo studio del comportamento è fondato sull’assunzione che  le percezioni e le manifestazioni motorie abbiano una rappresentazione interna a livello del sistema nervoso centrale. Poiché il sistema nervoso centrale è un organo materiale, la rappresentazione interna di un atto percettivo o motorio non può che essere costituita da una particolare forma di attività a livello di specifici gruppi di cellule interconnesse fra di loro che codificano quella percezione o quell’azione. Definita in questo modo, una rappresentazione interna è una rappresentazione nervosa, cioè la rappresentazione di un’attività nervosa. Kandel, E. R. (2003). Dalle cellule nervose ai processi cognitivi: la rappresentazione interna a livello cellulare necessaria per la percezione e per l’azione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano: CEA. Quartz, S. R., & Sejnowski, T. J. (1997). The neural basis of cognitive development: A constructivist manifesto. Behavioral and Brain Sciences, 20(04), doi: /S X

L’espressione rappresentazione nervosa viene utilizzata con un duplice significato. L’organizzazione anatomica delle vie sensoriali afferenti alla corteccia  vale a dire il fatto che le fibre afferenti che compongono ogni sistema sensoriale sono disposte in modo tale da formare mappe topografiche della superficie recettoriale. La rappresentazione corticale dello spazio circostante il corpo  In quest’ultimo caso, la rappresentazione non è topografica ma dinamica e viene codificata in termini di attività specifica di cellule che non è necessario abbiano alcuna particolare relazione topografica fra di loro che abbia rapporto con la superficie recettoriale. Kandel, E. R. (2003). Dalle cellule nervose ai processi cognitivi: la rappresentazione interna a livello cellulare necessaria per la percezione e per l’azione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano: CEA.

Una volta riconosciuto che le rappresentazioni interne sono un’importante componente del comportamento, gli psicologi hanno dovuto fare i conti con il grave problema che la maggior parte dei processi mentali sono tuttora in larga misura inaccessibili all’analisi sperimentale. In mancanza di un accesso diretto ai substrati nervosi delle rappresentazioni interne è difficile, se non impossibile, poter operare una distinzione fra teorie opposte. Kandel, E. R. (2003). Dalle cellule nervose ai processi cognitivi: la rappresentazione interna a livello cellulare necessaria per la percezione e per l’azione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano: CEA.

I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze
Le neuroscienze cognitive sono un approccio integrato allo studio dell’attività mentale che si sono sviluppate principalmente sul fondamento di 5 principali metodi di analisi tecnici e concettuali. Correlando l’attività di singole cellule con il comportamento; Correlando la scarica di singoli neuroni di particolari regioni cerebrali con processi cognitivi di ordine superiore; Analizzando il comportamento di pazienti con lesioni del sistema nervoso centrale; L’uso di nuove tecniche radiologiche di visualizzazione cerebrale; L’uso del computer per la simulazione di reti neurali. Kandel, E. R. (2003). Dalle cellule nervose ai processi cognitivi: la rappresentazione interna a livello cellulare necessaria per la percezione e per l’azione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano: CEA.

I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: attività delle singole cellule
Ed Evarts(1926–1985) e Vernon Mountcastle(1918–2015), fra gli anni 1960 e , hanno messo a punto una serie di tecniche di analisi dell’attività di singole cellule cerebrali in animali integri, compresi i primati, condizionati a svolgere compiti comportamentali, che hanno permesso in breve tempo di correlare l’attività di singole cellule nervose con specifiche attività comportamentali. Queste ricerche sono riuscite ad analizzare i processi percettivi e motori a livello cellulare in animali che svolgevano specifiche attività comportamentali sensoriali o motorie. Come risultato di questi studi si è scoperto che i meccanismi che stanno alla base della percezione sono gli stessi nell’essere umano, nelle scimmie ed in altri animali più semplici. Kandel, E. R. (2003). Dalle cellule nervose ai processi cognitivi: la rappresentazione interna a livello cellulare necessaria per la percezione e per l’azione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano: CEA.

I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: i processi cognitivi di ordine superiore
Ricerche a livello cellulare condotte sulla scimmia sono state in grado di correlare la scarica di singoli neuroni di particolari regioni cerebrali con processi cognitivi di ordine superiore, quali l’attenzione e i processi decisionali. A differenza di quanto facevano i comportamentisti, attualmente l’attenzione sperimentale non è più diretta solo sulle proprietà di risposta agli stimoli comportamentali, ma è invece incentrata sull’elaborazione delle informazioni che provocano un comportamento. Kandel, E. R. (2003). Dalle cellule nervose ai processi cognitivi: la rappresentazione interna a livello cellulare necessaria per la percezione e per l’azione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano: CEA.

I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: lesioni del sistema nervoso centrale
L’interesse nel campo dell’analisi comportamentale di pazienti con lesioni del sistema nervoso centrale che interferiscono con il normale svolgimento delle funzioni mentali. Questo campo di indagini era rimasto vivo in Europa, mentre era stato trascurato negli Stati Uniti. Pazienti con lesioni di particolari regioni cerebrali presentano deficit cognitivi molto specifici. Perciò, le conseguenze comportamentali di lesioni cerebrali forniscono informazioni di grande importanza sulle funzioni in cui sono implicate particolari aree e vie del sistema nervoso centrale. Si è scoperto che la funzione cognitiva non è un processo unitario; esistono invece numerosi sistemi cognitivi e che ciascuno di essi è dotato di numerosi moduli indipendenti devoluti all’analisi delle informazioni. Per esempio, il sistema visivo, prototipo di un sistema cognitivo implicato nella percezione sensoriale, possiede vie specializzate devolute all’analisi delle informazioni concernenti il colore, la forma e il movimento. Kandel, E. R. (2003). Dalle cellule nervose ai processi cognitivi: la rappresentazione interna a livello cellulare necessaria per la percezione e per l’azione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano: CEA.

I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: nuove tecniche radiologiche
Lo sviluppo di nuove tecniche radiologiche di visualizzazione cerebrale, quali la tomografia ad emissioni di positroni (PET), la risonanza magnetica per immagini (RMI), la magneto-elettroencefalografia (MEG) la stimolazione magnetica transcranica (TMS) e le tecniche fondate sull’uso di marcanti sensibili al voltaggio, ha permesso di mettere in relazione, direttamente in in vivo nel cervello umano, le modificazioni dell’attività di popolazioni di neuroni con particolari stati mentali. Stimolazione Magnetica Transcranica (TMS) Kandel, E. R. (2003). Dalle cellule nervose ai processi cognitivi: la rappresentazione interna a livello cellulare necessaria per la percezione e per l’azione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano: CEA.

I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: scienza dei computer
Un significativo contributo alle neuroscienze cognitive è venuto dalla scienza dei computer. Attraverso l’uso del computer è stato possibile costruire modelli dell’attività di grandi popolazioni di neuroni e verificare sperimentalmente ipotesi concernenti il ruolo di particolari componenti cerebrali in specifiche forme di comportamento. Per capire l’organizzazione nervosa di un comportamento complesso come il linguaggio è necessario acquisire conoscenze non solo sulle proprietà delle singole cellule e delle vie che esse formano, ma anche sulle proprietà delle reti neurali dei circuiti nervosi che sono presenti nel sistema nervoso centrale. Le proprietà delle reti neurali, anche se dipendono dalle proprietà dei singoli neuroni che le compongono, non possono essere identiche od anche simili alle proprietà delle singole cellule. Kandel, E. R. (2003). Dalle cellule nervose ai processi cognitivi: la rappresentazione interna a livello cellulare necessaria per la percezione e per l’azione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano: CEA.

Capitolo 2 Sistema nervoso SN Periferico SN Centrale

Introduzione Il comportamento è un prodotto dei meccanismi con cui funziona il corpo, in particolare il sistema nervoso. Il sistema nervoso riceve informazioni sulle condizioni dell’ambiente interno ed esterno del corpo, integra tali informazioni e controlla i movimenti corporei.

4 compiti fondamentali assolti dal sistema nervoso
Per poter compiere tutte le azioni meravigliose, il cervello, insieme al resto del sistema nervoso, deve svolgere 4 compiti: ricevere i messaggi sensoriali che forniscono informazioni sull’ambiente esterno; organizzare tutte queste informazioni e integrarle utilmente con altre, già immagazzinate; utilizzare queste informazioni integrate per inviare messaggi ai muscoli e alle ghiandole, così da produrre movimenti coordinati e secrezioni adattive; fornire le basi di ciò che chiamiamo la nostra esperienza cosciente: quel continuo flusso di percezioni, pensieri e sentimenti che dà forma alla nostra vita psichica. Quali tra i seguenti non rientra tra i 4 compiti che il cervello, insieme al resto del sistema nervoso, deve svolgere? a) garantire una buona ossigenazione b) ricevere i messaggi sensoriali, utilizzare queste informazioni integrate per inviare messaggi ai muscoli e alle ghiandole c) fornire le basi di ciò che chiamiamo la nostra esperienza cosciente d) organizzare tutte queste informazioni e integrarle utilmente con altre, già immagazzinate

Organizzazione del sistema nervoso

Il sistema nervoso centrale è composto da:
il cervello e il midollo spinale (che scende dal cervello prolungandosi attraverso le vertebre della spina dorsale). Il sistema nervoso periferico è composto da: i prolungamenti, detti nervi, che si dipartono dal sistema nervoso centrale.

La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni

Il SN è composto da 2 principali classi di cellule: Cellule nervose (neuroni)  Queste cellule si sono specializzate nel trasporto rapido delle informazioni da un distretto all’altro del corpo, e nell’integrazione delle informazioni provenienti da fonti diverse. Cellule gliali (glia)  Le cellule della glia sono, da 10 a 50 volte più numerose dei neuroni, svolgono un attività di supporto ai neuroni, separando le cellule nervose ripulendole dai detriti. Tenendo conto delle loro funzioni in quante classi possiamo distinguere i neuroni? Tre: sensoriali, motori e interneuroni Cinque: sensoriali, interneuroni, motoneuroni, motori, nervosi Due: sensoriali, motori Quattro: sensoriali, interneuroni, motoneuroni, motori

In base alla loro funzione si possono distinguere 3 classi di neuroni: I neuroni sensoriali veicolano attraverso i nervi l’informazione dagli organi di senso al sistema nervoso centrale. Gli interneuroni, totalmente compresi entro il sistema nervoso centrale, connettono gruppi diversi di neuroni trasmettendo informazioni dall’uno all’altro; poiché veicolano messaggi provenienti da fonti diverse, questi neuroni organizzano e integrano le informazioni. La funzione svolta dagli interneuroni è di gran lunga la più complessa e questa classe di neuroni è molto più numerosa delle altre. I neuroni motori, o motoneuroni, trasportano messaggi al di fuori del sistema nervoso centrale, attraverso i nervi, fino alle ghiandole e ai muscoli effettori. Tenendo conto delle loro funzioni in quante classi possiamo distinguere i neuroni? Tre: sensoriali, motori e interneuroni Cinque: sensoriali, interneuroni, motoneuroni, motori, nervosi Due: sensoriali, motori Quattro: sensoriali, interneuroni, motoneuroni, motori

Il Neurone

Il disegno di destra rappresenta il sistema nervoso centrale, quello di sinistra i muscoli e la pelle alla periferia del corpo. I neuroni motori trasmettono messaggi dal sistema nervoso centrale ai muscoli e alle ghiandole. I neuroni sensoriali inviano al sistema nervoso centrale i messaggi raccolti dagli organi di senso, per esempio quelli localizzati nella pelle. Infine gli interneuroni, totalmente compresi entro il sistema nervoso centrale e negli occhi, scambiano messaggi tra neuroni. Quali neuroni hanno la funzione di connettere gruppi diversi di neuroni trasmettendo informazioni dall’uno all’altro? Gli interneuroni I neuroni sensoriali I motoneuroni I neuroni motori

Figura delle componenti principali di un tipico motoneurone
Il sistema nervoso umano comprende qualche milione di neuroni sensoriali e di motoneuroni, a fronte di qualcosa come 100 miliardi di interneuroni (Nauta e Feirtag, 1986). Il corpo cellulare, che riunisce la massa più consistente del neurone, contiene il nucleo e gli apparati fondamentali comuni a tutte le cellule. Gli stimoli degli altri neuroni giungono ai dendriti del motoneurone, che genera quindi impulsi e li invia lungo l’assone fino ai bottoni sinaptici. La guaina mielinica non fa propriamente parte del neurone, poiché è formata da cellule di altra natura che si avvolgono intorno all’assone. Quale classe di neuroni è più numerosa delle altre? Gli interneuroni I neuroni sensoriali I motoneuroni I neuroni motori

Dendriti e assoni I dendriti sono lunghi e sottili prolungamenti cilindrici che nei pressi del corpo cellulare presentano tipicamente numerose ramificazioni, le quali conferiscono alla struttura un aspetto a cespuglio. La loro funzione è quella di aumentare la superficie cellulare, così da consentire la ricezione dei segnali provenienti da molti altri neuroni. L’assone, o neurite, è anch’esso un sottile prolungamento cilindrico, ma la sua funzione specifica è quella di trasportare in direzione centrifuga rispetto al corpo cellulare, cioè verso altre cellule, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione. Benché sottilissimo l’assone è talvolta straordinariamente lungo. Nel nostro corpo vi sono neuriti (assoni) che scendono lungo tutta la colonna vertebrale, giù giù fino ai muscoli dell’alluce, ovvero coprono una distanza superiore al metro. Gli assoni di alcuni neuroni sono circondati da un rivestimento detto guaina mielinica, composto da cellule adipose strettamente avvolte intorno al neurite. Quali di queste componenti non fa propriamente parte di un neurone? Guaina mielinica Assone Dendrite Bottoni sinaptici Il neurite è sinonimo di: Nucleo Bottone terminale La funzione dei dendriti è quella di: aumentare la superficie cellulare, così da consentire la ricezione dei segnali provenienti da molti altri neuroni trasportare in direzione centrifuga rispetto al corpo cellulare, cioè verso altre cellule, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione ricoprire gli assoni con una guaina di cellule adipose per favorire la trasmissione dei potenziali d’azione trasportare in direzione centripeta rispetto al corpo cellulare, cioè verso il nucleo della cellula, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione

Bottoni sinaptici, potenziali d’azione e neurotrasmettitori
In genere, a partire da un certa distanza dal corpo cellulare l’assone si ramifica varie volte e ciascuna delle ramificazioni termina con una piccola espansione, detta bottone terminale (o bottone sinaptico). I potenziali d’azione viaggiano lungo l’assone sino ai bottoni terminali, dove ogni potenziale d’azione determina il rilascio di una sostanza chimica, detta neurotrasmettitore, o semplicemente trasmettitore, in direzione di una cellula ricevente. Gli interneuroni e i neuroni sensoriali, che hanno connessioni solo con altre cellule nervose, cedono le molecole di neurotrasmettitore ai dendriti di altri neuroni. I motoneuroni liberano le molecole di trasmettitore anche su cellule muscolari o secernenti. La funzione del neurite è quella di: trasportare in direzione centrifuga rispetto al corpo cellulare, cioè verso altre cellule, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione aumentare la superficie cellulare, così da consentire la ricezione dei segnali provenienti da molti altri neuroni trasportare in direzione centripeta rispetto al corpo cellulare, cioè verso il nucleo della cellula, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione ricoprire gli assoni con una guaina di cellule adipose per favorire la trasmissione dei potenziali d’azione Il rilascio del neurotrasmettitore è determinato da: il potenziale d’azione il bottone sinaptico il nucleo cellulare dalle cellule della glia Il neurotrasmettitore è: una sostanza chimica un impulso elettrico una cellula nervosa un organo

Sinapsi sui soma di un neurone
Molti assoni differenti, ciascuno dei quali si ramifica ripetutamente, formano sinapsi con i dendriti e il corpo cellulare di un singolo neurone. Ciascuna ramificazione assonica termina in un bottone terminale, che contiene neurotrasmettitori. II rilascio dei neurotrasmettitori trasmette l’impulso nervoso attraverso la sinapsi, fino ai dendriti o of soma del neurone ricevente.

Fotografia di bottoni sinaptici
In questa fotografia al microscopio elettronico si possono vedere i bottoni terminali di numerosi assoni che sinaptano sul corpo cellulare di uno stesso neurone. Le vescicole sinaptiche, piene di molecole di neurotrasmettitore, sono contenute all’interno del bottone all’apice terminale di ogni assone. Nel sistema nervoso centrale, i corpi cellulari e i dendriti dei motoneuroni e di alcuni interneuroni sono completamente ricoperti da migliaia di bottoni sinaptici.

Sinapsi e potenziali d’azione
La sinapsi è la struttura che si trova nel punto in cui un bottone terminale cede il neurotrasmettitore a un’altra cellula. A livello della sinapsi le molecole di trasmettitore passano per diffusione attraverso uno stretto spazio, o fessura sinaptica, e vanno ad agire sulla membrana della cellula ricevente. Il messaggio trasmesso da un neurone è veicolato dai potenziali d’azione che in un secondo percorrono il neurite, causando il rilascio di neurotrasmettitore da ciascun bottone terminale. Nel caso degli interneuroni e dei neuroni sensoriali, il trasmettitore agisce su un altro neurone in modo da eccitarlo (cioè fa aumentare la frequenza con cui genera potenziali d’azione), o inibirlo (ovvero fa diminuire la frequenza dei potenziali). Nel caso invece dei motoneuroni, il trasmettitore agisce su una cellula ricevente muscolare o ghiandolare, modificandone l’attività. La sinapsi è: la struttura che si trova nel punto in cui un bottone terminale cede il neurotrasmettitore a un’altra cellula una struttura del sistema endocrino un insieme di cellule nervose che connettono un neurite all’altro una sostanza che ricopre gli assoni per favorire la trasmissione dei potenziali d’azione

Tessuto nervoso colorato con il metodo di Golgi (1873)
Tessuto nervoso colorato con il metodo di Golgi (1873). Poiché solo alcuni neuroni assumono il colorante, i contorni cellulari sono illustrati con grande ricchezza di dettagli, mentre le strutture interne non sono visibili. Di solito una singola sezione include solo una parte di ciascun neurone

Il sistema nervoso periferico

Il sistema nervoso periferico
Il sistema nervoso periferico si suddivide in Sistema nervoso somatico che riceve l’informazione sensitiva dagli organi sensoriali e che controlla i movimenti dei muscoli scheletrici. Sistema nervoso autonomo (SNA) implicato nel controllo della muscolatura liscia, della muscolatura cardiaca e delle ghiandole Autonomo significa che si governa da sé e non dipende (del tutto) dal controllo volontario. Carlson, N. R. (2002). Fisiologia del Comportamento. Padova, IT: Piccin.

Il SNA La funzione del sistema nervoso autonomo è la regolazione dei processi vegetativi dell’organismo. La muscolatura liscia si trova nella cute (associata con i follicoli piliferi), I vasi sanguigni, Occhi: dove controlla il diametro pupillare e l’accomodazione delle lenti), Pareti e sfinteri dell’intestino, cistifellea e vescica urinaria. II SNA consiste di due sistemi anatomicamente separati: simpatico e parasimpatico. Con poche eccezioni, gli organi del corpo sono innervati da entrambi i sottosistemi. Carlson, N. R. (2002). Fisiologia del Comportamento. Padova, IT: Piccin.

Il SNA simpatico e parasimpatico
La divisione simpatica del SNA  È maggiormente coinvolta nelle attività associate con il dispendio di energia dalle riserve che sono immagazzinate nell’organismo. Divisione parasimpatica del SNA  Si occupa delle attività coinvolte nell’incremento delle forniture energetiche dell’organismo. Queste attività includono la salivazione, la motilità gastrica e intestinale, la secrezione dei succhi digestivi e l’incremento del flusso sanguigno al sistema gastrointestinale.

I nervi Il sistema nervoso periferico è formato dall’insieme dei nervi. Un nervo consiste in un fascio di assoni di neuroni sensoriali o motori, che decorre all’esterno del sistema nervoso centrale. I nervi rappresentano il mezzo con cui il sistema nervoso centrale riceve informazioni dal e invia istruzioni al resto del corpo mettendo in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le strutture contrattili e secernenti. I nervi cranici discendono direttamente dal cervello, i nervi spinali si dipartono dal midollo spinale. Come la maggioranza delle strutture corporee, anche i nervi sono a coppie, composte da un membro destro e da uno sinistro. Nell’essere umano esistono 12 paia di nervi cranici e 31 paia di nervi spinali. Con le loro ramificazioni questi nervi formano una rete enorme, estesa a tutti i distretti del corpo. I nervi rappresentano il mezzo con cui il sistema nervoso centrale: riceve informazioni dal (e invia istruzioni al) resto del corpo mettendo in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le strutture contrattili e secernenti riceve informazioni dal (ma non invia istruzioni al) resto del corpo mettendo in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le strutture contrattili e secernenti esprime sentimenti di rabbia e frustrazione, affrontando con la fuga o l’attacco la condizione di pericolo riceve nutrimento dal resto del corpo mettendo in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le strutture contrattili e secernenti Come si differenziano i nervi cranici da quelli spinali? I nervi cranici discendono direttamente dal cervello, i nervi spinali si dipartono dal midollo spinale I nervi cranici discendono direttamente dal cervello al midollo spinale, i nervi spinali si dipartono semplicemente dal midollo spinale I nervi cranici salgono direttamente al cervello dal midollo spinale, i nervi spinali si dipartono semplicemente dal midollo spinale I nervi cranici salgono direttamente dal midollo spinale al cervello, i nervi spinali si dipartono semplicemente dal midollo spinale

I nervi cranici Delle 12 paia di nervi cranici 8 sono altamente specializzate: 3 paia sono soltanto sensoriali: 1 paio veicola solo gli stimoli provenienti dal naso, 1 paio quelli dagli occhi, 1 paio soltanto quelli dalle orecchie. 5 paia sono di nervi esclusivamente motori 3 paia sono coinvolte nel controllo dei soli movimenti oculari, 1 paio controlla i movimenti della lingua, 1 paio i muscoli del collo. Le altre paia di nervi cranici, e tutti i nervi spinali, contengono assoni sia di neuroni sensoriali sia di motoneuroni. Il sistema nervoso periferico dell’essere umano è formato dall’insieme di: 12 paia di nervi cranici e 31 di nervi spinali 24 paia di nervi cranici e 61 di nervi spinali 12 nervi cranici e 31 di nervi spinali 12 paia di sinapsi e 31 di nervi cranici I nervi sensoriali provenienti dal naso, occhio e orecchi sono: nervi cranici nervi spinali nervi cardiaci visceri

I nervi cranici

I nervi spinali I nervi spinali si dipartono dal midollo spinale
veicolano stimoli motori ai muscoli e alle ghiandole che si trovano nelle regioni al di sotto del collo, e simultaneamente trasportano al sistema nervoso centrale i messaggi sensoriali che provengono da questi stessi distretti, messaggi indicati complessivamente come somatosensazione. Il termine somatosensazione si riferisce a tutti gli stimoli raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del corpo (per esempio, nella pelle, nei muscoli e nei tendini), per distinguerli da quelli provenienti dagli organi di senso speciali che hanno sede nella testa. Il termine somatosensazione si riferisce a: tutti gli stimoli raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del corpo (per esempio, nella pelle, nei muscoli e nei tendini), per distinguerli da quelli provenienti dagli organi di senso speciali che hanno sede nella testa tutti gli stimoli provenienti dagli organi di senso speciali che hanno sede nella testa, per distinguerli da quelli raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del corpo (per esempio, nella pelle, nei muscoli e nei tendini) tutti gli stimoli dinamici provenienti dalle energie pulsionali che hanno sede nell’inconscio, per distinguerli da quelli raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del corpo e della testa tutti i neuroni che agiscono sui muscoli scheletrici e che costituiscono la cosiddetta porzione somatica del sistema nervoso periferico motorio

Il sistema nervoso centrale

L’approccio funzionale al sistema nervoso centrale: i tratti
Il nostro sistema nervoso centrale contiene 100 miliardi di neuroni e migliaia di miliardi di sinapsi (un tipico neurone stabilisce giunzioni sinaptiche fino anche con 10 mila altri neuroni). Cercare di ricostruire il quadro completo delle connessioni, come si potrebbe fare per una macchina quale una radio o persino un computer, sarebbe un’impresa senza speranza. In questi miliardi e miliardi di connessioni si possono rintracciare degli schemi. Gli assoni non hanno un percorso volubile; di solito sono riuniti in fasci che connettono un aggregato di corpi neuronici a un altro. Gli assoni che decorrono riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso centrale costituiscono un cosiddetto tratto nervoso La guaina mielinica che avvolge gli assoni conferisce ai tratti un colore biancastro, quindi i tratti sono anche detti materia bianca. Un tratto del sistema nervoso centrale corrisponde a un nervo del sistema periferico. Perché l’esistenza di tratti e nuclei rende possibile lo studio scientifico del cervello? Perché questi ci danno la possibilità di studiare le funzioni di strutture anatomiche relativamente estese, interne al sistema nervoso centrale Perché sono più grandi degli assoni e dei nuclei dei neuroni Perché sono stati meglio studiati di altre parti del sistema nervoso Perché tutti i tratti agiscono sui muscoli scheletrici che costituiscono la cosiddetta porzione somatica del sistema nervoso periferico motorio facile da studiare Cos’è il tratto nervoso? Sono assoni che decorrono riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso centrale Sono dendriti che decorrono riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso periferico Una tipica modalità del carattere di una persona: irascibile, irritabile, ecc. Una tipica reazione ad uno stimolo ambientale negativamente stimolante Dove decorrono riuniti i tratti nervosi? entro il sistema nervoso centrale fuori del sistema nervoso centrale verso il sistema periferico entro i muscoli lisci e le ghiandole tra un bottone sinaptico e un dendrite

L’approccio funzionale al sistema nervoso centrale: i nuclei
Un aggregato di corpi cellulari di neuroni entro il sistema nervoso centrale viene definito nucleo (non il nucleo cellulare all’interno di ogni cellula). I nuclei, che appaiono relativamente più scuri, sono indicati invece come materia grigia. In generale, i neuroni i cui corpi cellulari sono compresi nello stesso nucleo e i cui assoni decorrono entro lo stesso tratto hanno funzioni simili. Inoltre, i gruppi di nuclei che si trovano nella stessa area del cervello o del midollo spinale spesso hanno funzioni strettamente correlate. I tratti e i nuclei ci danno la possibilità di studiare le funzioni di strutture anatomiche relativamente estese, interne al sistema nervoso centrale. Cosa sono i nuclei del sistema nervoso centrale? Aggregati di corpi cellulari di neuroni entro il sistema nervoso centrale La parte più interna di ogni cellula nervosa Aggregati di cellule linfatiche Assoni che decorrono riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso centrale

Connessione tra nervi spinali e cervello
Tra le diverse funzioni del midollo spinale c’è quella di servire da condotto di connessione tra nervi spinali e cervello. Nel midollo si trovano: tratti ascendenti, che portano sino al cervello le informazioni sensoriali raccolte alla periferia e veicolate dai nervi spinali, e tratti discendenti, che trasmettono gli impulsi del controllo motorio, provenienti dal cervello e diretti ai muscoli, lungo i nervi spinali. Se un incidente causa la recisione completa del midollo spinale a una certa altezza, la persona resterà totalmente paralizzata e insensibile in tutte le parti del corpo innervate dai nervi spinali che si dipartono da qualsiasi posizione al di sotto della recisione. Quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto più alto sarà il numero di nervi spinali che non potranno più ricevere impulsi dal cervello, quindi tanto maggiore sarà l’estensione della paralisi e dell’insensibilità (slide 19). Se un incidente causa la recisione completa del midollo spinale a una certa altezza: quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto maggiore sarà l’estensione della paralisi e dell’insensibilità quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto minore sarà l’estensione della paralisi e dell’insensibilità quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto maggiore sarà la mancanza di coscienza e della capacità di provare emozioni quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto maggiore sarà il tempo del recupero delle funzioni motorie paralizzate

Le 7 parti del SNC

Le regioni del SNC

Le 7 parti del SNC 1/2 Il midollo spinale  Il bulbo  Il ponte 
continua nel tronco dell'encefalo, che comprende il bulbo, il ponte e il mesencefalo. Il bulbo  direttamente sopra al midollo spinale e comprende numerosi centri responsabili di alcune funzioni viscerali di importanza vitale come la digestione, il respiro e il controllo del ritmo cardiaco. Il ponte  trasporta informazioni relative al movimento che provengono dagli emisferi cerebrali e sono destinate al cervelletto. Il cervelletto  localizzato dietro il ponte modula la forza e l’ampiezza dei movimenti ed è implicato nell’apprendimento di programmi di abilita motoria. Il mesencefalo  controlla molte funzioni sensitive e motorie, ivi compresi i movimenti oculari e la coordinazione dei riflessi visivi e uditivi. Kandel, E. R., Schwartz, J. H., & Jessell, T. M. (Eds.). (2000). Principles of Neural Science (3rd ed.). New York, NY, US: McGraw-Hill.

Le 7 parti del SNC 2/2 Il diencefalo  Gli emisferi cerebrali 
contiene 2 diverse strutture: Il talamo, compie un’analisi preliminare sulla maggior parte delle informazioni che raggiungono la corteccia cerebrale provenendo dal resto del sistema nervoso. L’ipotalamo, regola le funzioni del sistema nervoso autonomo, del sistema endocrino e le funzioni viscerali. Gli emisferi cerebrali  comprendono uno strato esterno fortemente convoluto che costituisce la corteccia cerebrale e 3 strutture localizzate in profondità e che sono: i nuclei della base, deputati alla regolazione delle prestazioni motorie; l’ippocampo, deputato alla conservazione delle tracce mnemoniche; i nuclei dell’amigdala, deputato a coordinare le risposte endocrine e del sistema nervoso autonomo in rapporto con gli stati emotivi.

Le 3 regioni del SNC Il rombencefalo  Il mesencefalo Il telencefalo 
che comprende il bulbo, il ponte e il cervelletto. Il rombencefalo (escluso il cervelletto) e il mesencefalo costituiscono il tronco dell’encefalo. Il mesencefalo Il telencefalo  che comprende il il diencefalo o sistema limbico gli emisferi cerebrali. Proencefalo

Le 3 regioni e le 7 parti del SNC
CERVELLO Rombencefalo Bulbo Ponte Cervelletto Mesencefalo Telencefalo Talamo Ipotalamo Diencefalo Emisferi cerebrali

Le 7 parti, le 3 regioni e i 3 lobi del SNC

Il sistema nervoso centrale
Le strutture cerebrali subcorticali

Principali strutture del cervello umano

Il tronco cerebrale e il talamo
Il midollo spinale continua verso l’alto nelle strutture subcorticali del cervello, così chiamate in quanto sono localizzate al di sotto della corteccia cerebrale che è la parte superiore dell’encefalo. La struttura subcorticale più vicina al midollo è il tronco cerebrale. Quando penetra nel cranio, il midollo spinale si allarga e diventa il tronco cerebrale, composto da varie strutture che, procedendo dal basso verso l’alto, sono nell’ordine: il bulbo o midollo allungato, il ponte e il mesencefalo.

Figura del tronco cerebrale e il talamo
Dalla figura risulta evidente perché il complesso formato dal bulbo, dal ponte e dal mesencefalo prende il nome di tronco cerebrale: le strutture si organizzano a formare una sorta di tronco, in cui si prolunga il midollo spinale e al quale si riconnettono altre strutture cerebrali. Sull’apice del tronco è inserito il talamo. Sull’apice del tronco encefalico quale struttura subcorticale è inserita? Il talamo Il mesencefalo Il midollo spinale Il ponte

Tronco cerebrale, talamo e grangli della base

Il tronco cerebrale Il midollo allungato e i nuclei del pavimento del ponte di Varolio controllano importanti funzioni vitali come la respirazione, la pressione sanguigna e la temperatura corporea. L’emorragia di un’arteria anche minuscola che irrora questa regione significa morte istantanea. Paradossalmente, le aree superiori del cervello sopportano un danno relativamente massivo senza che il paziente muoia o anche solo stia male. Un grosso tumore nel lobo frontale, per esempio, a volte produce sintomi neurologici appena percettibili.

Le funzioni del bulbo e del ponte
Il bulbo e il ponte sono la sede dell’organizzazione di riflessi più complessi e prolungati di quelli integrati nel midollo spinale, per esempio dei riflessi posturali, che fanno sì che l’animale possa tenere una posizione bilanciata sia da fermo sia in movimento, e di alcuni dei cosiddetti riflessi vitali, ad esempio quelli che regolano la frequenza del respiro e del battito cardiaco in risposta a stimoli che segnalano i bisogni metabolici dell’organismo. Quale tra le seguenti funzioni è controllata dai centri nervosi del mesencefalo e del ponte? Il sonno e il livello dell’attivazione fisiologica I riflessi posturali e i riflessi vitali I riflessi spinali La coscienza

Le funzioni del mesencefalo
Nel mesencefalo si trovano i centri nervosi che controllano gran parte dei moduli di movimento fondamentali (inclusi i movimenti oculari), come quelli coinvolti nel mangiare, bere, combattere e fare toeletta. Il mesencefalo e il ponte contengono, inoltre, i centri nervosi che controllano il sonno e il livello dell’attivazione fisiologica. Quale tra le seguenti funzioni è controllata dai centri nervosi del mesencefalo e del ponte? Il sonno e il livello dell’attivazione fisiologica I riflessi posturali e i riflessi vitali I riflessi spinali La coscienza

Stato di vigilanza e di coscienza modulati dal tronco dell’encefalo
Nell’essere umano il tronco dell’encefalo è in grado di organizzare molte forme di comportamento stereotipato che vanno dai movimenti oculari, dalle risposte orto facciali e dai movimenti respiratori al controllo posturale e perfino al cammino. Queste forme di comportamento sono controllate da vie motorie discendenti provenienti dal proencefalo. Inoltre, il tronco dell’encefalo regola il livello complessivo dell’attività del proencefalo, controllando il ciclo sonno-veglia e modulando la ritrasmissione delle informazioni sensoriali, in special modo di quelle dolorifiche, alla corteccia cerebrale. Saper, C. B. (2003). Modulazione troncoencefalica delle sensazioni, dei movimenti e dello stato di coscienza. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Eds), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano CEA.

Stato di vigilanza e di coscienza modulati dal tronco dell’encefalo: i locked-in
Il contributo del tronco dell’encefalo a questi processi regolatori è documentato in modo significativo dai pazienti portatori di lesioni della parte inferiore del tronco dell’encefalo. Questi pazienti sono in uno stato di veglia, ma il proencefalo, che è rimasto intatto, non è più in grado di interagire con il mondo esterno; questa sindrome viene denominata condizione del soggetto chiuso dentro (locked- in). Questa condizione patologica è l’esatto opposto di quella dei pazienti che si trovano in uno stato vegetativo persistente, che presentano alterazioni estese del proencefalo provocate da ipossia e sembrano essere svegli ma sono completamente privi di coscienza. Le tristi conseguenze di questi casi clinici sottolineano l’importanza del ruolo del tronco dell’encefalo nella modulazione dei sistemi motori e sensoriali attraverso le sue vie discendenti e nella regolazione dello stato di veglia del proencefalo attraverso le sue vie ascendenti. Saper, C. B. (2003). Modulazione troncoencefalica delle sensazioni, dei movimenti e dello stato di coscienza. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Eds), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano CEA.

I locked-in di Antonio Damasio 1/2
«I pazienti in coma hanno spesso subito un danno al tronco encefalico, danno che a volte sconfina nell’ipotalamo; molto comunemente, tutto questo è causato da un ictus. Sappiamo che il danno deve essere localizzato nella parte posteriore del tronco encefalico, il tegmento, e più specificamente nella sua porzione superiore, che ospita i nuclei implicati nella regolazione dei processi vitali ma non quelli indispensabili per il mantenimento della funzione cardiorespiratoria. In altre parole, se il danno coinvolge anche la porzione inferiore del tegmento, il risultato non è il coma, ma la morte. Quando il danno interessa la parte anteriore del tronco encefalico, ancora una volta il risultato non è il coma, ma la sindrome locked-in, una condizione orribile in cui il paziente è assolutamente cosciente ma quasi del tutto paralizzato: può comunicare solo con ammiccamenti, a volte di un occhio soltanto, oppure con il movimento verso l’alto di un occhio. Nondimeno, questi pazienti vedono perfettamente qualsiasi cosa sia messa loro davanti, e quindi possono leggere. Possono anche udire benissimo e apprezzare il mondo nei minimi dettagli. La loro prigionia è pressoché completa; solo un certo ottundimento delle reazioni emozionali di fondo trasforma in qualche modo una situazione terrificante in una condizione a malapena tollerabile, per quanto dolorosa». Damasio, A. R. (2012). Il sé viene alla mente. La costruzione del cervello cosciente (3th ed.). Milano, IT: Adelphi. Damasio, A. R. (2010). Self Comes To Mind: Constructing The Conscious Brain. New York, NY: Pantheon Books.

I locked-in di Antonio Damasio 2/2
«Conosciamo le esperienze uniche vissute da questi pazienti grazie ai resoconti che alcuni di loro, soggetti intelligenti e dotati di spirito d’osservazione, hanno avuto il coraggio di dettare, aiutati da esperti. In realtà, i loro resoconti non sono dettati, ma comunicati per mezzo dell’ammiccamento: una lettera, un battito di ciglia. […] I due libri migliori scritti da pazienti locked-in sono documenti brevi e semplici, ma umanamente molto ricchi. Da uno di essi, scritto da Jean-Dominique Bauby, è stato tratto un film di sorprendente accuratezza, Lo scafandro e la farfalla, per la regia del pittore Julian Schnabel. Per i non specialisti si tratta di un documentario esauriente sulla sindrome». Damasio, A. R. (2010). Self Comes To Mind: Constructing The Conscious Brain. New York, NY: Pantheon Books. Damasio, A. R. (2012). Il sé viene alla mente. La costruzione del cervello cosciente (3th ed.). Milano, IT: Adelphi.

Lo scafandro e la farfalla
Tratto dall’autobiografia di Jean-Dominique Bauby, Lo scafandro e la farfalla, per la regia del pittore Julian Schnabel. /watch?v=KEdwclkCVPE

Le funzioni del mesencefalo
Un gatto il cui sistema nervoso centrale sia stato completamente tagliato subito sopra il mesencefalo, è in grado di produrre quasi l’intero repertorio dei comportamenti esibiti da un animale intatto. Può camminare, correre, saltare, arrampicarsi, pulirsi, attaccare, copulare, masticare, inghiottire e così via. ma, a differenza di un animale intatto, produrrà questi atti solo in risposta a stimoli immediati, cioè il suo comportamento perderà il carattere della spontaneità e dell’intenzionalità. Per esempio, una volta messo su un palo, un gatto con questo tipo di lesione si arrampicherà, ma non sarà un grado di scegliere di salire se in cima al palo è stato messo del cibo, o di non arrampicarsi se il cibo non c’è. Questo comportamento sta a indicare che il mesencefalo e le strutture al di sotto di esso contengono centri nervosi che organizzano i movimenti, ma non contengono alcun sistema neurale che conferisca all’animale la capacità di decidere deliberatamente, in base ai suoi interessi a lungo termine, se mettere in atto un dato movimento o astenersene. Un gatto il cui sistema nervoso centrale sia stato completamente tagliato subito sopra il mesencefalo, è in grado di: produrre quasi l’intero repertorio dei comportamenti esibiti da un animale intatto produrre solo molto parzialmente il repertorio dei comportamenti esibiti da un animale intatto produrre quasi l’intero repertorio dei comportamenti esibiti da un animale spinale produrre solo molto parzialmente l’intero repertorio dei comportamenti esibiti da un animale spinale

Il talamo Subito sopra il tronco cerebrale si trova il talamo, una struttura che occupa il centro del cervello e che può essere considerata come un relé, una stazione di scambio e di interconnessione tra parti diverse del cervello. Molti dei tratti sensoriali ascendenti che decorrono nel tronco cerebrale terminano in particolari nuclei talamici, che a loro volta inviano segnali a specifiche aree della corteccia cerebrale. Il talamo è anche la sede di centri che connettono varie aree superiori del cervello, e di altri nuclei che convogliano i messaggi provenienti dalle aree superiori verso i centri per il controllo motorio situati nel tronco cerebrale. Come può essere considerata la funzione del talamo? Come quella di un relè, una stazione di scambio e di interconnessione tra parti diverse del cervello Come quella di un relè, una stazione di scambio e di interconnessione tra parti diverse del sistema nervoso periferico Come quella di un relè, una stazione di scambio e di interconnessione tra interneuroni generatori di moduli Come quella di un relè, una stazione di scambio e di interconnessione tra parti diverse dell’ipofisi

Il cervelletto Il nome che le è stato attribuito, cervelletto, sottolinea l’aspetto di questa struttura, che appare nel complesso una versione in scala ridotta del resto del cervello. Il cervello umano ha una media di 86 miliardi di neuroni, di cui 69 miliardi sono localizzati nel cervelletto (Gazzaniga 2012) pur costituendo solo il 10% di tutto il volume del cervello. Essa poggia sul dorso del tronco cerebrale e la sua funzione primaria è quella di avviare e di controllare i movimenti rapidi degli arti, vale a dire quei movimenti che, una volta avviati, sono troppo veloci per essere modificati dal feedback sensoriale. Le persone con lesioni al cervelletto spesso sono incapaci di compiere movimenti molto rapidi, come quelli coinvolti nel dare calci e nel lanciare oggetti, ma sono ancora in grado di eseguire movimenti più lenti, quali camminare o allungarsi per afferrare qualcosa. È da notare che sia gli uccelli sia le scimmie hanno un cervelletto molto sviluppato: durante il volo, gli uccelli devono continuamente compiere movimenti molto veloci e ben coordinati, e lo stesso devono fare le scimmie quando si dondolano tra i rami degli alberi. Gazzaniga, M. S. (2012). Who’s in Charge?: Free Will and the Science of the Brain. London, UK: Constable & Robinson. Qual è la funzione primaria del cervelletto? Quella di avviare e di controllare i movimenti rapidi degli arti Quella di regolare i riflessi vitali Quella di regolare il pensiero Quella di regolare i cicli di veglia e sonno

Figura del cervelletto e dei gangli della base
Queste due strutture svolgono funzioni essenziali per l’avvio e la coordinazione dei movimenti.

Funzioni del cervelletto
Il cervelletto è stato paragonato a un computer molto sofisticato: riceve e integra le informazioni che gli arrivano da tutti i sensi, comprese le informazioni visive sugli oggetti del mondo esterno e le somatosensazioni relative alla posizione degli arti, quindi calcola in frazioni di secondo quali gruppi muscolari devono essere attivati e con quanta forza, per poter superare un ostacolo, colpire una palla da baseball o saltare da un ramo all’altro tra le cime degli alberi.

I gangli della base La malattia di Parkinson si manifesta quando la produzione di dopamina nel cervello cala consistentemente. Il Parkinson è una malattia neurodegenerativa, ad evoluzione lenta ma progressiva, che coinvolge, principalmente, alcune funzioni quali il controllo dei movimenti e dell'equilibrio. La malattia fa parte di un gruppo di patologie definite "Disordini del Movimento" e tra queste è la più frequente. I gangli della base sono grandi masse di materia grigia situate ai due lati del talamo; funzionalmente sono centri motori con un ruolo complementare a quello del cervelletto. Mentre quest’ultimo è soprattutto coinvolto nei movimenti rapidi, i gangli della base sono coinvolti principalmente nella coordinazione dei movimenti lenti e dei movimenti volontari, come cercare di raggiungere un oggetto o camminare. Il morbo di Parkinson, una malattia caratterizzata da tremori muscolari involontari e da gravi difficoltà nel dare inizio e nel porre fine ai movimenti deliberati, è causato dal deterioramento di neuroni i cui assoni decorrono dal tronco cerebrale ai gangli della base. Qual è la funzione primaria dei gangli della base? Quella di avviare e di controllare i movimenti lenti e dei movimenti volontari Quella di avviare e di controllare i movimenti rapidi degli arti Quella di regolare i riflessi posturali Quale malattia, caratterizzata da tremori muscolari involontari e da gravi difficoltà nel dare inizio e nel porre fine ai movimenti deliberati, è causato dal deterioramento di neuroni i cui assoni decorrono dal tronco cerebrale ai gangli della base? Il morbo di Parkinson La paralisi cerebrale L’ictus L’infarto

I gangli della base I gangli della base sono preposti al controllo dei movimenti automatici associati ad azioni volontarie complesse come regolare la posizione della spalla quando si lancia una freccetta o coordinare la forza e la tensione di decine di muscoli quando si cammina. Ramachandran, Vilayanur S. ( ). L'uomo che credeva di essere morto: E altri casi clinici sul mistero della natura umana (Saggi) (Italian Edition) (Kindle Locations ). Mondadori. Kindle Edition.

Il sistema limbico

Sistema limbico

Il sistema limbico e l’ipotalamo
Il termine limbico viene dal latino limbus, che significa limite o confine. Il sistema limbico può, infatti, essere visto come il confine tra le parti evolutivamente più antiche del cervello, situate al di sotto di questo sistema, e le parti più recenti (la corteccia) situate al di sopra. Il sistema limbico comprende varie strutture, tra cui l’amigdala e l’ippocampo, tra loro interconnesse da una rete di fibre nervose che circonda il talamo e i gangli della base. Queste strutture sono coinvolte nella regolazione delle pulsioni fondamentali e delle emozioni.

Evoluzione del sistema limbico
Si ritiene che il sistema limbico si sia evoluto, originariamente, per l’elaborazione sofisticata degli stimoli olfattivi (Thompson, 1985) e le sue connessioni con il naso sono ancora oggi molto sviluppate. Ciò potrebbe spiegare perché gli odori – sia piacevoli, come l’aroma dei buoni cibi e i profumi fragranti, sia spiacevoli, come quello del vomito – abbiano così tanta influenza sulle emozioni e sulle pulsioni istintuali. Ma il sistema limbico riceve segnali anche da tutti gli altri sistemi sensoriali, e inoltre è intimamente collegato con i gangli della base; si ritiene che queste connessioni contribuiscano a tradurre pulsioni ed emozioni in movimenti corporei. Si ritiene che le connessioni del sistema limbico con tutti gli altri sistemi sensoriali e con i gangli della base contribuiscano a: tradurre pulsioni ed emozioni in movimenti corporei elaborare gli stimoli olfattivi favorire il pensiero divergente avviare e controllare i movimenti degli arti

Figura del sistema limbico e dell’ipotalamo
Le strutture più cospicue del sistema limbico sono l’ippocampo e l’amigdala, che hanno forti connessioni con l’ipotalamo. L’ipofisi non fa tecnicamente parte del cervello, tuttavia ha notevoli connessioni con l’ipotalamo, dal quale è controllata. L’ippocampo e l’amigdala a quale sistema appartengono? Al sistema limbico Al sistema del midollo spinale Al sistema nervoso periferico Al tronco cerebrale

L’ipotalamo L’ipotalamo è una struttura di piccole dimensioni, ma d’importanza straordinaria. L’ipotalamo è strettamente connesso alle strutture del sistema limbico, tanto che a volte viene considerato parte di tale sistema. La sua funzione principale consiste nel prender parte alla regolazione dell’ambiente interno del corpo, funzione che esso svolge agendo sull’attività del sistema nervoso autonomo, controllando il rilascio di certi ormoni e influenzando alcune pulsioni fondamentali, come la fame e la sete. partecipando alla regolazione degli stati emotivi, come la paura e la rabbia. L’ipotalamo ha un’importanza straordinaria in quanto la sua funzione principale consiste nel: prender parte alla regolazione dell’ambiente interno del corpo prender parte alla regolazione dei riflessi spinali prender parte alla regolazione degli stimoli visuo-spaziali prender parte alla regolazione dei movimenti degli arti Se dovessimo rinunciare a un millimetro cubo (uno spicchio minuscolo) di ipotalamo, a seconda del punto da cui provenisse il minuscolo spicchio, potremmo rimanere privi: di una o più pulsioni fondamentali, di un ciclo normale veglia-sonno o della capacità di regolare il proprio metabolismo dell’articolazione degli arti superiori ed inferiori, di alcune funzioni vitali quali la respirazione, di gran parte delle sensazioni della capacità di produrre pensieri, della responsabilità delle nostre azioni, delle decisioni morali difficoltà nel dare inizio e nel porre fine ai movimenti deliberati del sistema autonomo

L’ipotalamo Se dovessimo rinunciare a un millimetro cubo (uno spicchio minuscolo) di una qualsiasi parte del nostro cervello, l’ultimo posto da cui estrarlo dovrebbe essere proprio l’ipotalamo. A seconda del punto da cui provenisse il minuscolo spicchio, potremmo rimanere privi di una o più pulsioni fondamentali, oppure non avere più un ciclo normale veglia-sonno o, il nostro corpo potrebbe perdere la capacità di regolare il proprio metabolismo. L’ipotalamo ha un’importanza straordinaria in quanto la sua funzione principale consiste nel: prender parte alla regolazione dell’ambiente interno del corpo prender parte alla regolazione dei riflessi spinali prender parte alla regolazione degli stimoli visuo-spaziali prender parte alla regolazione dei movimenti degli arti Se dovessimo rinunciare a un millimetro cubo (uno spicchio minuscolo) di ipotalamo, a seconda del punto da cui provenisse il minuscolo spicchio, potremmo rimanere privi: di una o più pulsioni fondamentali, di un ciclo normale veglia-sonno o della capacità di regolare il proprio metabolismo dell’articolazione degli arti superiori ed inferiori, di alcune funzioni vitali quali la respirazione, di gran parte delle sensazioni della capacità di produrre pensieri, della responsabilità delle nostre azioni, delle decisioni morali difficoltà nel dare inizio e nel porre fine ai movimenti deliberati del sistema autonomo

La corteccia cerebrale
Le parti anatomicamente superiori, ed evolutivamente più recenti, del cervello, nel loro insieme costituiscono la corteccia cerebrale. La parola cervello deriva dal latino cerebrum e corteccia dal latino cortex. Quest’ultimo termine viene usato nel linguaggio anatomico per indicare lo strato esterno di qualsiasi struttura, quindi la corteccia cerebrale è lo strato più esterno del cervello. Nel cervello dell’essere umano la corteccia è anche la porzione più consistente, in quanto ne rappresenta l’80% del volume totale. La sua area di superficie è molto più estesa di quel che sembra, poiché forma molte invaginazioni. Quando si osserva un cervello umano in toto, cioè non sezionato, si può vedere soltanto un terzo circa della reale superficie della corteccia, dato che i rimanenti due terzi restano sepolti entro i solchi delle circonvoluzioni. Nel cervello dell’essere umano la corteccia è anche la porzione più consistente, in quanto ne rappresenta: l’80% del volume totale il 60% del volume totale il 100% del volume totale non è parte del cervello

Emisferi e lobi La corteccia si suddivide in 2 emisferi,
destro e sinistro, Ogni emisfero si suddivide a sua volta in 4 lobi, delimitati almeno in parte da solchi piuttosto marcati. I lobi sono, procedendo in direzione postero-anteriore: il lobo occipitale, il lobo temporale, il lobo parietale, il lobo frontale. In quanti emisferi si suddivide la corteccia celebrale? Destro e sinistro Inferiore e superiore Laterale e controlaterale Parietale, occipitale, frontale e temporale Ogni emisfero della corteccia si suddivide in: 4 lobi: occipitale, temporale, parietale e frontale 2 emisferi: destro e sinistro 4 lobi: superiore e inferiore, destro e sinistro 4 aree: motoria primaria, visiva, uditiva e somatosensoriale

Figura della corteccia cerebrale
La figura mostra la localizzazione dei 4 lobi della corteccia, dell’area motoria primaria e delle aree sensoriali primarie: visiva, uditiva e somatosensoriale

Emisferi e lobi

Le 3 aree cerebrali Rispetto alle funzioni della corteccia cerebrale si distinguono 3 diversi tipi di regioni, o aree cerebrali. Aree sensoriali primarie, ricevono i segnali dei nervi e dei tratti sensoriali attraverso nuclei di interconnessione situati nel talamo e comprendono: l’area visiva nel lobo occipitale, l’area uditiva nel lobo temporale e l’area somatosensoriale nel lobo parietale. L’area motoria primaria, dalla quale si dipartono assoni che raggiungono i motoneuroni del tronco cerebrale e del midollo spinale. Occupa la porzione posteriore del lobo frontale, subito davanti all’area somatosensoriale. Le rimanenti aree corticali, dette aree associative ricevono stimoli dalle aree sensoriali e dalle parti inferiori del cervello, e sono coinvolte in quei complicati processi cui diamo il nome di percezione, pensiero, decisione. Rispetto alle funzioni della corteccia cerebrale si distinguono 3 diversi tipi di regioni, o aree cerebrali: sensoriali primarie, motoria primarie e associative occipitale, temporale e parietale visiva, uditiva e somatosensoriale superiore, inferiore e controlaterale

Dalle cellule nervose ai processi cognitivi
A livello corticale, regioni unimodali diverse, in corrispondenza delle quali sono rappresentate modalità sensoriali differenti, comunicano, per il tramite di vie specifiche intracorticali, con regioni associative multimodali, che selezionano ed integrano i segnali che ricevono in percezioni che ci appaiono del tutto unitarie. Il cervello perciò è in grado di produrre percezioni integrate perché le cellule nervose sono connesse fra di loro in modo preciso ed ordinato secondo un piano generale che non varia in maniera significativa da un individuo normale ad un altro. Ciò nonostante, le connessioni non sono del tutto uguali in tutti gli individui appartenenti alla stessa specie. Le connessioni fra le cellule possono essere modificate dall’attività e dall’apprendimento. Sono in grado di ricordare un evento particolare perché la struttura delle connessioni fra le cellule e la loro funzione vengono modificate da quell’evento. Kandel, E. R. (2003). Dalle cellule nervose ai processi cognitivi: la rappresentazione interna a livello cellulare necessaria per la percezione e per l’azione. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Editors), Principi di neuroscienze Terza ed., (pp ). Milano: CEA.

I lobi occipitali I lobi occipitali presiedono soprattutto all’elaborazione visiva. Sono suddivisi in almeno trenta distinte aree di elaborazione, ognuna parzialmente specializzata in un preciso aspetto della visione, come il colore, il movimento, la forma.

I lobi temporali I lobi temporali sono preposti alle funzioni percettive superiori, come riconoscere volti e altri oggetti e collegarli alle emozioni appropriate in stretta collaborazione con l’amigdala La parte superiore del lobo temporale sinistro contiene un tratto di corteccia chiamato area di Wernicke, esclusiva della nostra specie, sette volte quella del cervello degli scimpanzé. Suoi compiti sono la comprensione del significato e degli aspetti semantici del linguaggio, ovvero le funzioni che più differenziano gli esseri umani dalle scimmie.

I lobi parietali I lobi parietali sono preposti soprattutto a elaborare le informazioni provenienti dal tatto, dai muscoli e dalle articolazioni e a combinarle con quelli della vista, dell’udito e dell’equilibrio per darci una ricca comprensione multimediale del nostro sé corporeo e del mondo che lo circonda.

I lobi parietali: destro e sinistro
Il lobo parietale destro  provvede a creare un modello mentale della struttura spaziale esterna: il nostro ambiente immediato, più l’ubicazione (ma non l’identità) degli oggetti, degli ostacoli naturali e delle persone al suo interno, nonché la nostra relazione fisica con ciascuna di queste cose. Ci consente insomma di afferrare oggetti, schivare proiettili ed evitare ostacoli. Un danno impedisce di gestire movimenti finalizzati. Provvede anche a elaborare la nostra immagine corporea, la vivida consapevolezza mentale che abbiamo della configurazione e del movimento del nostro corpo nello spazio. Se si applica un elettrodo al giro angolare destro, si ha un’esperienza extracorporea. Il lobo parietale sinistro  È preposto a importanti funzioni esclusivamente umane come l’aritmetica, l’astrazione e aspetti del linguaggio quali il trovare parole e metafore. Elabora una vivida immagine di azioni finalizzate che intendiamo compiere – come cucire con l’ago, piantare un chiodo con il martello o salutare con la mano – e le esegue. Lesioni del giro angolare sinistro distruggono abilità astratte quali leggere, scrivere e far di conto.

I lobi frontali I lobi frontali eseguono varie funzioni, distinte e vitali. La corteccia motoria è preposta a inviare semplici comandi motori. Altre parti provvedono a programmare le azioni e a tenere a mente gli obiettivi abbastanza a lungo da perseguirli. C’è un’altra piccola regione dei lobi frontali che ci permette di tenere a mente le cose abbastanza a lungo da occuparcene. Tale facoltà è chiamata memoria di lavoro o memoria a breve termine. La corteccia prefrontale è la più imperscrutabile del cervello. Una persona può subire una lesione massiva in quest’area senza mostrare alcun segno evidente di deficit neurologico o cognitivo. Il paziente appare perfettamente normale tuttavia la sua personalità è talmente cambiata da risultare irriconoscibile.

Le funzioni della corteccia prefrontale
La corteccia prefrontale costituisce la parte anteriore del lobo frontale. Si distingue dal resto della corteccia frontale poiché possiede uno strato in più di neuroni ed è implicata nella pianificazione di comportamenti cognitivi complessi, nella personalità, nella memoria e in alcuni aspetti del linguaggio e del comportamento sociale. Katerina Semendeferi (2001) conferma che l’area 10, nella corteccia laterale prefrontale, è quasi 2x più grande negli umani rispetto a quanto riscontrato nelle grandi scimmie. L’area 10 coinvolge la memoria e la pianificazione, la flessibilità cognitiva, il pensiero astratto, l’iniziazione di comportamenti adeguati e l’inibizione di quelli inadeguati, la capacità di apprendere regole e di individuare informazioni rilevanti attraverso la percezione sensoriale. Gazzaniga, M. S. (2009). Human Quel che ci rende unici. Roma Raffaello Cortina. (pp ). Gazzaniga, M. S. (2008). Human The Science Behind What Makes Us Unique. New York, NY Ecco Press. Schenker, N. M., Blackmon, W. L., Zilles, K., & Semendeferi, K. (2008). A comparative quantitative analysis of cytoarchitecture and minicolumnar organization in Broca's area in humans and great apes. The Journal of Comparative Neurology, 510(1), Semendeferi, K., Lu, A., Schenker, N., & Damasio, H. (2002). Humans and great apes share a large frontal cortex. Nature Neuroscience, 5(3), Semendeferi, K., Armstrong, E., Schleicher, A., Zilles, K., & Van Hoesen, G. W. (2001). Prefrontal cortex in humans and apes: A comparative study of area 10. American Journal of Physical Anthropology, 114(3),

Aree di Brodman Corteccia motoria primaria
Corteccia prefrontale dorsolaterale Corteccia somatosensoriale Lobo parietale Corteccia anteriore prefrontale Corteccia visiva primaria Area orbitofrontale Area di Wernicke Area di Broca Giro temporale inferiore

L’organizzazione topografica delle aree sensoriali e delle aree motorie primarie
Principio dell’organizzazione topografica  A livello anatomico, le aree sensoriali e le aree motorie primarie della corteccia sono organizzate in modo tale che neuroni in esse adiacenti ricevono segnali da, e inviano segnali a, porzioni adiacenti del tessuto sensoriale, o muscolare, su cui terminano i loro assoni. Neuroni tra loro vicini nella corteccia visiva ricevono segnali da recettori adiacenti nella retina dell’occhio. Neuroni vicini nella corteccia somatosensoriale ricevono i segnali provenienti da regioni adiacenti della pelle. Neuroni adiacenti nella corteccia motoria primaria inviano segnali a gruppi contigui di fibre muscolari. Questa corrispondenza punto a punto rende possibile costruire sulla corteccia somatosensoriale una mappa precisa delle parti del corpo che inviano segnali a ciascuna porzione dell’area corticale, o tracciare sulla corteccia motoria la mappa delle parti del corpo a cui ciascuna porzione dell’area invia i propri segnali. In che cosa consiste il principio dell’organizzazione topografica delle aree sensoriali e delle aree motorie primarie? Neuroni in esse adiacenti ricevono segnali da, e inviano segnali a, porzioni adiacenti del tessuto sensoriale, o muscolare, su cui terminano i loro assoni I neuroni della corteccia sono distribuiti in modo tale da disegnare le parti anatomiche del corpo Nei 4 lobi: occipitale, temporale, parietale e frontale Che nelle tre regioni della corteccia cerebrale sono situati l’inconscio, il conscio e il preconscio

Figura dell’organizzazione dell'area somatosensoriale e dell'area motoria primaria
Come si può vedere dalla figura, le porzioni più sviluppate di queste aree della corteccia sono quelle corrispondenti alle parti del corpo più sensibili o capaci di movimenti più fini.

Estensione dell'area somatosensoriale e dell'area motoria primaria
La rappresentazione corticale del corpo umano è distorta, poiché l’estensione della corteccia connessa con una data parte del corpo non corrisponde alla grandezza di quella parte somatica, ma piuttosto al grado di sensibilità (nel caso della corteccia sensoriale) o alla precisione dei movimenti (nel caso della corteccia motoria), che caratterizza tale parte. Nell’essere umano, a cui si riferiscono le mappe della figura, aree enormi della corteccia motoria primaria sono deputate al governo dei muscoli delle dita e dell’apparato vocale, ove è necessario un controllo fine dei movimenti. In altri animali le porzioni corticali più estese corrispondono ad altre parti del corpo, come impongono il repertorio più vasto e la maggior precisione dei movimenti effettuati da tali parti. Nelle aree corticali somatosensoriali e motorie dei gatti, ad esempio, sono molto estese le regioni che corrispondono alle vibrisse, e nella corteccia della scimmia ragno – che usa la coda come un quinto arto prensile – sono molto sviluppate le aree corrispondenti alla coda.

Homunculus motorio e sensoriale
Questo modello mostra come apparirebbe il corpo di un uomo se ciascuna parte di esso crescesse in proporzione all’area della corteccia cerebrale interessata alla percezione sensoriale o alla esecuzione motoria. Modelli degli homunculi sensoriale e motorio al Natural History Museum di Londra

Figura del corpo calloso
Il corpo calloso consiste di un enorme fascio di assoni che connette i due emisferi della corteccia cerebrale. Qui è visibile nell’emisfero destro di un cervello umano sezionato a metà in senso longitudinale. Di cosa consiste il corpo calloso? Di un enorme fascio di assoni che connette i due emisferi della corteccia cerebrale Di un enorme fascio di dendriti che connette i due emisferi della corteccia cerebrale Di un enorme fascio di assoni che connette il sistema nervoso periferico con quello centrale Di un enorme fascio di assoni che connette i nervi con il midollo spinale

Influenza controlaterale
Quasi tutte le vie nervose che connettono le aree corticali, sensoriali e motorie con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate, ovvero influenzano la metà controlaterale del corpo. I neuroni sensoriali che hanno le terminazioni assoniche nell’epidermide della metà destra del corpo inviano i loro segnali all’area somatosensoriale dell’emisfero sinistro, e viceversa. Analogamente, i neuroni della corteccia motoria primaria dell’emisfero sinistro inviano i loro impulsi ai muscoli della metà destra del corpo, e viceversa. Le due parti, destra e sinistra, del corpo riescono a funzionare come un tutto unico grazie al fatto che i due emisferi si scambiano le informazioni sensoriali e coordinano l’attività motoria attraverso le fibre del corpo calloso. A cosa è dovuta l’influenza della metà controlaterale del corpo? Al fatto che quasi tutte le vie nervose che connettono le aree corticali, sensoriali e motorie con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate Al fatto che quasi tutte le vie nervose che connettono le aree associative con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate Al fatto che quasi tutte le vie nervose che connettono il corpo calloso con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate Al fatto che quasi tutte le 12 paia di nervi cranici e le 31 paia di nervi spinali che connettono con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate

Plasticità neuronale 1/2
La corteccia cerebrale è divisa in aree dalle funzioni diverse. Con la pratica e l’apprendimento alcuni dei loro confini possono spostarsi. L’assegnazione del tessuto cerebrale ai processi percettivi e cognitivi non avviene una volta per tutte e sulla base dell’esatta collocazione del tessuto nel cranio, ma dipende da come il cervello processa l’informazione. Pinker, Steven ( ). Tabula rasa: Perché non è vero che gli uomini nascono tutti uguali (Oscar saggi) (Italian Edition) (Kindle Locations ). Mondadori. Kindle Edition.

Plasticità neuronale 2/2
Nei violinisti, si espande una regione della corteccia che rappresenta le dita della mano sinistra. I ciechi dalla nascita usano la corteccia visiva per leggere il Braille. I sordi dalla nascita usano parte della corteccia uditiva per elaborare il linguaggio dei segni. Chi ha subìto l’amputazione di un arto utilizza per altre parti del corpo l’area della corteccia precedentemente al servizio dell’arto perduto. I bambini piccoli possono crescere relativamente normali non solo dopo traumi al cervello che trasformerebbero un adulto in un relitto umano, ma persino dopo la rimozione dell’intero emisfero cerebrale sinistro, che negli adulti presiede al linguaggio e al ragionamento logico. Pinker, Steven ( ). Tabula rasa: Perché non è vero che gli uomini nascono tutti uguali (Oscar saggi) (Italian Edition) (Kindle Locations ). Mondadori. Kindle Edition.

Allegati Domande: Psicologia dell’atto.
Funzione dell’ipotalamo: è coinvolto nella regolazione del sonno?

Anolli e Legrenzi (2008): cap
Anolli e Legrenzi (2008): cap. 1 – Origini e sviluppi della psicologia scientifica «Nel 1874, anno di pubblicazione di Elementi di psicologia fisiologica di Wundt, Brentano pubblicava Psicologia dal punto di vista empirico come prospettiva che si opponeva alla concezione della scuola di Lipsia. È la psicologia dell’atto in antitesi ai contenuti elementari dello strutturalismo. Per Brentano, la mente è costituita da atti dotati di intenzionalità. Quando dico: «Vedo un cerchio rosso», l’aspetto essenziale non è il contenuto (ciò che vedo: il cerchio rosso), bensì l’atto di vedere. In quanto tale, è rivolto a qualcosa d’altro in modo vincolante e implica una qualche forma di interazione e scambio con l’ambiente. Questa tendenza, chiamata in-esistenza intenzionale, pone in evidenza come i contenuti siano in funzione degli atti: la cosa che vedo (cerchio rosso) dipende dall’atto di vedere, poiché esiste grazie a esso e dentro di esso (in-esistente). Inoltre, gli atti mentali sono dotati di intenzionalità, intesa come direzionalità verso qualcosa d’altro (aboutness) nell’interazione con l’ambiente. Implica l’idea di agente che ha coscienza dei fenomeni esterni e che «causa» (produce) in modo deliberato qualcosa fuori di lui (azione). Mentre la forza è il fondamento della causalità fisica, l’intenzione è l’architrave della causalità psicologica. Gli atti mentali, quindi, appaiono sempre unitari (ancorché diversificati), mentre solo quelli fisici sono scomponibili. Siamo agli antipodi dell’atomismo psichico delineato dallo strutturalismo».

Anolli e Legrenzi (2008): cap. 4 – Attenzione, coscienza, azione
«Occorre precisare, inoltre, che coscienza e vigilanza non sono la stessa cosa. Essere vigili è un prerequisito della coscienza, ma non è ancora coscienza. La vigilanza consente la rappresentazione mentale degli oggetti, la pianificazione di ciò che intendiamo fare, come pure di monitorare e controllare in continuazione lo svolgimento delle nostre azioni. Tuttavia, non è un processo on-off (valore 0 per il sonno e 1 per la veglia attiva). Non è un processo monolitico, lineare e fisso, ma presenta una gradualità notoriamente assai ampia. «La dissociazione fra vigilanza e coscienza è ben osservabile nei soggetti in stato neurovegetativo. Pur non essendo consapevoli, il loro elettroencefalogramma presenta un’alternanza fra veglia e sonno, e spesso aprono gli occhi senza dirigere lo sguardo verso un particolare bersaglio. Lo stato di vigilanza dipende da alcuni nuclei del tronco dell’encefalo e dell’ipotalamo che, a loro volta, influenzano altri nuclei della corteccia cerebrale (Damasio )» (pag. 101). Damasio, A. R. (2010). Self Comes To Mind: Constructing The Conscious Brain. New York, NY: Pantheon Books. Damasio, A. R. (2012). Il sé viene alla mente. La costruzione del cervello cosciente (3th ed.). Milano, IT: Adelphi.

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