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Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi
David Caramelli Dipartimento di Biologia Evoluzionistica Laboratori di Antropologia, Unità di Antropologia Molecolare e Paleogenetica, Università di Firenze
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Dal fossile alla molecola
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A 16263b T 16262 G 16258 A 16256 T 16234 G 16230 A 16244 PRIMER L PRIMER H
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Referencia GTTCTTTCATGGGGAAGCAGATTTGGGTACCACCCAAGTATTGACTCACCCATCAACAACCGCTATGTATT Feldhofer G G C Mezmaiskaya C Vindija G G Feldhofer G G Vindija G G Referencia TCGTACATTACTGCCAGCCACCATGAATATTGTACGGTACCATAAATACTTGACCACCTGTAGTACATAAA Feldhofer TT..TT A T T.....C Mezmaiskaya A T T A Vindija A T T.....C Feldhofer A T T.....C Vindija A T T.....C Referencia AACCCAATCCACATCAAAACCCCCTCCCCATGCTTACAAGCAAGTACAGCAATCAACCCTCAACTATCACA Feldhofer T C.....C C T......G...T. Mezmaiskaya ....T CC.....C C T......G...T. Vindija T CC.....C C T......G...T. Feldhofer T CC.....C C T......G...T. Vindija T CC.....C C T......G...T. b Referencia CATCAACTGCAACTCCAAAGCCACCCCT_CACCCACTAGGATACCAACAAACCTACCCACCCTTAACAGTA Feldhofer A A.G...T.A T G...... Mezmaiskaya A A.....T.A T G...... Vindija A A.G...T.A T G...... Feldhofer A A.....T.A T G...... Vindija A A.G...T.A T G...... Referencia CATAGTACATAAAGCCATTTACCGTACATAGCACATTACAGTCAAATCCCTTCTCGTCCCCATGGATGACC Feldhofer C T C Mezmaiskaya .....C T T C Vindija C T C Feldhofer C T C Vindija C T C 4 Referencia CCCCTCAGATAGGGGTCCCTTGAC Feldhofer T Mezmaiskaya Vindija Feldhofer2 .. Vindija
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Che cosa è un genoma antico?
DNA estratto da organismi non più viventi, ma anche DNA recuperato da contesti particolari es mozzicone di sigarette tracce di sangue, peli etc Quindi è più corretto chiamare DNA degradato piuttosto che antico
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Tempo Diagenesi DNA antico Frammentato Degradato
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DNA antico
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Transitional hominins Megadont archaic hominins Archaic hominins
H. sapiens H. heidelbergensis H. floresiensis ybp H. neanderthalensis H. erectus H. antecessor 1 P. boisei Au. habilis Au. rudolfensis P. robustus 2 H. ergaster Au. garhi Au. bahrelghazali P. aethiopicus 3 Au. africanus Au. afarensis K. platyops 4 Ar. ramidus Au. anamensis Anatomically modern Homo 5 Ar. kadabba Pre-modern Homo Transitional hominins 6 Megadont archaic hominins O. tugenensis Archaic hominins 7 S. tchadensis Possible and probable early hominins 8 Millions of Years Ago
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Homo floresiensis Homo sapiens Homo neandertalensis Homo erectus Homo heidelbergensis
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Homo heidelbergensis Homo floresiensis Homo erectus
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Homo sapiens Homo neandertalensis
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THE NEANDERTAL WORLD (250,000 - 28,000 YBP) DOVE VIVEVANO ENGIS
VINDIJA MEZMAISKAYA EL SIDRÓN THE NEANDERTAL WORLD (250, ,000 YBP) LESSINI
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Il loro scheletro
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Culture Social Unit Like humans… Lacked art
Consisted of extended family members Took care of the sick and injured Mostly lived inside caves Like humans… Knew how to use fire Constructed complex temporary structures for shelter when migrating Skinned animals Lacked art Discovery of fossils records showing that many individuals died years after sustaining severe injuries Not possible w/o help from others Humans had cave drawings and crafts
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Burials 1st known hominids to bury dead
Was it a ritual or simply to avoid attracting scavengers? Sites contain multiple individuals Usually inside caves/ rock shelters Some filled with items and pollen Intentional or no? Occasional cannibalism Stone tools, animal bones, and pollen Intentional? Then capable of higher level thinking, symbolism, and possibly language Cannibalism – cut marks on bones of dead left by stone tools
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Hunting Mostly hunted, occasionally foraged
Well suited to walking, running, hunting Thickness and high density of leg bones Killed using stone point spears and axes Rarely used ivory or bone until human interaction Women and sometimes even children hunted Both men and women sustained numerous injuries from hunts – broken limbs Few lived older than 30 years animals such as reindeer, bison, elk, fox, and mammoth The lack of bone or ivory tools dating to before the spread of humans
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Interaction with Humans
Usually avoided each other when possible Increasing numbers of humans in Neanderthal habitats made avoidance harder Culture Changes Adoption of bone and ivory tools Puncturing holes into animal bones for decoration Early form of art for Neanderthals
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Perché così grande interesse nei confronti dei Neanderthal ?
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Due modelli contrapposti sull’origine della nostra specie
Out of Africa o sostituzione Modello della continuità regionale
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Modello della Sostituzione
(Stringer) CUGINI
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Modello Multiregionale
(Wolpoff) ANTENATI
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Mitochondrial DNA and Human Evolution,
Modello della sostituzione o anche delle Eva Africana si accorda molto bene con le evidenze offerte dalla antropologia molecolare e precisamente dallo studio del DNA Mitocondriale Mitochondrial DNA and Human Evolution, Cann R., Nature, 325: 31-36
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DNA mitocondriale
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DNA mitocondriale : perché?
tasso di mutazione e costante 3.0 x 10^-5 o per nucleotide transmission event (nascita di una nuova generazione) Non ricombina Eredità materna
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uovo zigote DNA mitocondriale spermatozoo
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Eredità materna
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10 antenato comune 9 8 7 6 5 4 3 2 1
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I ricercatori californiani analizzarono 147 mitocondri di persone provenienti da tutti i continenti e ricostruirono quello che è diventato l’albero più famoso degli alberi evolutivi umani
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Modello della sostituzione o anche delle Eva Africana si accorda molto bene con le evidenze offerte dalla biologia molecolare e precisamente dallo studio del DNA Mitocondriale Mitochondrial DNA and Human Evolution, Cann R., Nature, 325: 31-36
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Maggiori Critiche da parte dei Multiregionalisti:
A) Nessuno poteva assicurare che la ricostruzione al femminile della nostra evoluzione fosse veramente rappresentativa dell’intero fenomeno B) Progressione continua nell’anatomia dei fossili orientali di Homo e che la medesima congruenza morfologica fosse riscontrabile anche negli europei per cui i Neandertaliani dovevano essere gli antenati diretti delle attuali popolazioni
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Nessuno poteva assicurare che la ricostruzione al femminile della nostra evoluzione fosse veramente rappresentativa dell’intero fenomeno
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La risposta alla prima critica fu subito data attraverso l’analisi del cromosoma Y che ricostruisce la storia evolutiva al maschile:
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Alto tasso di mutazione
Come mai il Cromosoma Y ? Come il DNA Mitocondriale anche il CRY non partecipa a fenomeni di ricombinazione Eredità paterna Alto tasso di mutazione 2 x 10^-8 or per nucleotide transmission event (birth of a new generation)
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padre madre
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Adamo sarebbe vissuto in Africa intorno ai 100.000 anni fa
La risposta alla prima critica fu subito data attraverso l’analisi del cromosoma Y che ricostruisce la storia evolutiva al maschile: Adamo sarebbe vissuto in Africa intorno ai anni fa
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Progressione continua nell’anatomia dei fossili orientali di Homo e che la medesima congruenza morfologica fosse riscontrabile anche negli europei per cui i Neandertaliani dovevano essere gli antenati diretti delle attuali popolazioni
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Successivamente vi sono altre conferme di questo dato
Analisi del DNA dei Neandertaliani Paabo nel 1997 estrae e caratterizza il DNA dal primo e più famoso fossile Neandertaliano Successivamente vi sono altre conferme di questo dato
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Differenze in sostituzioni nucleotidiche tra Homo neandertalensis, Homo sapiens, e Pan troglodites
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NJ tree
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una prova per i multi regionalisti
La disputa sembrava chiusa a favore dei sostenitori dell’origine recente di Homo sapiens; Ma nel 1999 la disputa intellettuale improvvisamente si riapre: viene infatti recuperato uno scheletro di un bambino datato intorno ai BP appartenente sicuramente ad un rappresentante dell’uomo anatomicamente moderno ma con alcuni tratti tipici dei Neandertaliani: una prova per i multi regionalisti
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Un analisi cruciale che poteva quindi mettere a tacere questa disputa scientifica sarebbe stata quella di analizzare il DNA mitocondriale di dei primi rappresentati dell’uomo moderno contemporaneo ai neandertaliani : Il nostro gruppo analizzò due individui Paglicci 25 e Paglicci 12 (Cromagnoidi) datati BP
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Dalle nostre analisi abbiamo visto che le più vecchie sequenze DNA mitocondriali europee, seppur cronologicamente più vicine ai neandertaliani che agli europei attuali, cadono all’interno della variabilità genetica delle moderne sequenze mitocondriali umane.
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Multi dimensional scaling
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Paglicci 25, 12
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Separazione tra H.sapiens e H.neanderthalensis H. erectus 40.000 arrivo in Europa origine di H. sapiens
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DATI CONFERMATI ANCHE SU ANANALISI DEL DNA NUCLEARE
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ANDANDO PIU’ NEL DETTAGLIO NELL’ANALISI MITOCONDRIALE
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PIU’ DI QUANTO SI PENSAVA
ERANO GENETICAMENTE DIVERSI TRA LORO I NENADERTALIANI? PIU’ DI QUANTO SI PENSAVA
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SEQUENZIANDO TUTTO IL MITOCONDRIO
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MINOR DIVERSITA’ GENETICA RISPETTO A NOI
NUMERO DI INDIVIDUI DA CUI SI SAREBBERO EVOLUTI MOLTO BASSO
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Ma chi erano i Neandertal ?
Uomini o..
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Parlavano come noi?
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Fisicamente come erano?
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CONVERGENZE EVOLUTIVE
COME MAI SI SONO ESTINTI?
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ADATTABILITA’ ? NICCHIE ECOLOGICHE? ALIMENTAZIONE? MALATTIE?
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PROGETTO NEANDERTHAL DI ALTAMURA
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Specie molto giovane con origine africana comune
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Guardando un po’ dei numeri
Homo sapiens e gli scimpanzè condividono >98% dei loro genomi Tra il 2 % delle differenze 1, 9 % è fissato nelle due diverse specie La rimanente frazione lo 0.1 % contiene tutta la variabilità genetica all’interno di una singola specie (3,213,401 Levy et al. 2007) Il ’90% dell’0.1 % rappresenta le differenze tra membri della stessa popolazione Le differenze tra i principali gruppi continentali rappresentano il 10% dello 0.1 % del totale quindi lo % Le differenze sono maggiori tra individui della stessa popolazione piuttosto che tra individui di popolazioni diverse Ma lo 0.010% di 3 miliardi di bp significano circa siti variabili
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Variazione discontinua grande differenze tra gruppi
Le differenze tra i principali gruppi continentali rappresentano il 10% dello 0.1 % del totale quindi lo % ED E’ PER QUESTO CHE NON POSSIAMO PARLARE DI RAZZE : dato genetico, Variazione continua piccole differenze tra gruppi Variazione discontinua grande differenze tra gruppi Homo sapiens
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Tutti parenti, tutti differenti !!!!!!
Ma lo % di 3 miliardi di bp significano circa siti variabili Ed e’ per questo che possiamo fare studi di genetica di popolazione per la ricostruzione della storia evolutiva della nostra specie Per comprendere le rotte migratorie delle antiche popolazioni Per tracciare i profili genetici ai fini identificativi e molto altro ancora…….. Tutti parenti, tutti differenti !!!!!!
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Molecular Anthropology /Paleogenetic Florence group
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