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Digestione ed assorbimento
di glucidi alimentari 1
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I carboidrati della dieta sono introdotti sotto forma di:
mono-, di-, poli-saccaridi. Comprendono principalmente: i polisaccaridi vegetali (amido) ed animali (glicogeno) i disaccaridi saccarosio e lattosio i monosaccaridi, in particolare il glucosio, fruttosio, galattosio. Questi semplici monomeri sono parte della dieta o derivano dalla digestione dei di- e polisaccaridi, non richiedono di essere digeriti ulteriormente prima di essere assorbiti nel tratto GI. 2
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La quota maggiore dei carboidrati provenienti dalla dieta deriva dall’amido, ma importante è anche la quota assunta come saccarosio. La quantità di lattosio è solitamente bassa eccetto che nel lattante. 3
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L’amido è un polimero del GLUCOSIO ad alto peso molecolare.
L’AMIDO è l’unione di due diversi polimeri: l’AMILOSIO e l’AMILOPECTINA entrambi formati da GLUCOSIO. L’amilosio è LINEARE e il legame tra le molecole di glucosio viene chiamato a-1,4 glucosidico: l’-OH legato al carbonio in posizione 1 della prima molecola di glucosio reagisce con l’-OH legato al carbonio in posizione 4 della molecola di glucosio seguente con liberazione di una molecola di H2O. A causa del modo in cui le due molecole di glucosio sono orientate (entrambe nella stessa direzione) il legame viene definito a Le molecole di amilosio possono essere formate da circa 1000 residui di glucosio anche se c’è una certa variabilità nella loro lunghezza. L’amilopectina è un polimero del glucosio RAMIFICATO: ad alcune molecole di amilosio vengono attaccati in posizione 6 altre molecole di glucosio (legame a-1,6).
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a,1-6 a,1-4
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Dalla CO2 al glucosio e dal glucosio alla CO2
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L'amido, principale carboidrato di riserva delle piante, si forma a partire dal glucosio prodotto dalle piante verdi con la fotosintesi clorofilliana, secondo la seguente reazione Energia 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 Si accumula nelle radici, nei tuberi, nei semi, dai quali si estrae. Si presenta sotto forma di polvere bianca i cui granuli al microscopio mostrano aspetti caratteristici per ogni specie vegetale 7
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UTILIZZAZIONE DELL'AMIDO
NELL’ ALIMENTAZIONE L' amido, che è un polimero del glucosio (C6H10O5) si estrae macinando i semi dei cereali (farine) o raspando le patate (fecola). Per l'uomo rappresenta la più cospicua parte dei carboidrati alimentari, infatti la introduciamo sotto forma di: pane, pasta, pizza, dolci, patate Rappresenta un polisaccaride di riserva ed è formato da amilosio (catena non ramificata) ed amilopectina (catena ramificata) 8
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La digestione dei glucidi
Tutti i carboidrati devono essere idrolizzati a monosaccaridi costituenti per essere assorbiti. Dopo l’assorbimento verranno inviati al fegato tramite la vena PORTA. La digestione dei polisaccaridi della dieta inizia nella bocca ad opera della amilasi salivare o ptialina. Essenziale all’azione dell’amilasi salivare è il processo di idratazione ed omogeneizzazione che avviene durante la masticazione prima e la peristalsi gastrica poi. Questo enzima rompe in modo specifico solo i legami α e non quelli α Non agisce sui legami α situati sulle ramificazioni delle molecole. La demolizione però è parziale in quanto il "bolo" rimane poco tempo nella bocca prima di essere deglutito ed arrivare in esofago. 9
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Dal taglio dei polisaccaridi derivano le unità:
maltotrioso (trisaccaride) maltosio (disaccaride) “-destrina limite” (un oligosaccaride con una o più ramificazioni e contenenti una media di 8 unità glicosiliche. 10
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Il bolo viene spinto nell'esofago e da qui passa nello stomaco attraverso un muscolo ad anello: il cardias Lo stomaco è un organo a forma di sacco, che ha le pareti costituite esternamente da un tessuto muscolare che ne permette la contrazione e la dilatazione e internamente da una mucosa ricca di ghiandole che producono il succo gastrico. 11
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Il succo gastrico non attua la scomposizione dell'amido ingerito che continuerà il suo viaggio verso l'intestino, mentre comincia la digestione delle proteine e dei grassi. L’amilasi salivare, che ha un pH ottimale di 6.9, è distrutta nell’ambiente acido gastrico. La maggior parte della digestione dell’amido viene effettuato dall’amilasi pancreatica e dagli enzimi presenti sull’orletto a spazzola intestinale.
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Il passaggio del chimo dallo stomaco all'intestino (duodeno) è regolato dal piloro, una valvola a forma di anello che si apre in maniera intermittente. Nel duodeno sboccano il condotto del fegato, che riversa la bile, e quello pancreatico che riversa il succo pancreatico. 13
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saccaridi a catena ramificata.
Il succo pancreatico contiene 3 importanti enzimi: la tripsina che spezza i peptidi; l'amilasi che continua la digestione degli zuccheri (prodotto di decomposizione dell'amido) trasformandoli in maltosio; la lipasi che demolisce i grassi. Altri componenti del succo pancreatico: (1) bicarbonato per neutralizzare gli acidi, (2) muco per lubrificare il cibo, enzimi nucleasi (per la demolizione degli acidi nucleici). Gli enzimi sono immagazzinati in forma inattiva (zimogeni) negli acini per evitare la lisi del pancreas. I prodotti dell’a-amilasi intestinale sono quelli già visti in precedenza: Maltosio, maltotrioso saccaridi a catena ramificata. L’amilasi pancreatica agisce probabilmente in due siti: uno è il lume intestinale e l’altro è l’orletto a spazzola dell’enterocita, cui l’amilasi potrebbe adsorbirsi.
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L’amilasi non scinde i legami 1 6 glicosidici dell’amilopectina.
Di tali legami si occupa la isomaltasi (oligo-a glicosidasi) presente a livello dell’orletto a spazzola degli enterociti. Le isomaltasi scindono anche le -destrine derivati dalla digestione dell’amido. 15
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Gli altri residui della digestione dell’amido vengono attaccati da altri enzimi presenti sull’orletto a spazzola intestinale, legati alla membrana degli enterociti. Maltosio e maltotriosio sono attaccati dalle maltasi ed isomaltasi rispettivamente che danno origine a molecole di glucosio l saccarosio ed il lattosio sono digeriti rispettivamente dalle saccarasi e dalle lattasi anch’esse adese alla membrana degli enterociti. Alcuni vegetali, come i legumi, contengono oligosaccaridi della famiglia del raffinosio e sono caratterizzati da un legame -galattosico che non può essere idrolizzato dagli enzimi umani.
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DEFICIT DI DISACCARIDASI
Il deficit più comune di disaccaridasi è quello della lattasi che provoca intolleranza al lattosio. L’intolleranza al lattosio è una modifica fisiologica, risultante da una carenza acquisita di lattasi. L’attività della lattasi diminuisce in generale con l’aumentare dell’età nei bambini e la sua entità è geneticamente determinata e varia a seconda della razza. Il deficit di lattasi è comune nell'adulto, nella maggioranza della popolazione africana di colore ( dal 45 al 95%) e nella quasi totalità delle popolazioni asiatiche. Gli europei sono in generale più resistenti al lattosio rispetto ad altre popolazioni. 19
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La cottura rende più digeribile l’amido.
L’AMIDO NON VIENE IN REALTÀ COMPLETAMENTE DIGERITO DAL TRATTO GASTROENTERICO. Il fenomeno può dipendere dall’età e dalla maturazione della parte della pianta da cui esso deriva e dalla cottura dei cibi. La cottura rende più digeribile l’amido. Il raffreddamento conseguente permette una riorganizzazione delle molecole di amido, il che fa aumentare la quota non digeribile. Infatti questo glucide nei vegetali si trova organizzato in granuli e la sua accessibilità agli enzimi può variare in relazione all’impaccamento delle molecole. Un esempio il pane: appena cotto è molto appetibile Ma diventa raffermo con il passare del tempo a causa della cristallizzazione dell’amido. Il riscaldamento fa diminuire la cristallizzazione dell’amido ed il pane torna come fresco
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Pareti cellulari granuli di amido Nei semi di cereali (grano, riso, mais) e nei tuberi di patata, all'interno delle cellule si osservano numerosi granuli d'amido;
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Nell'intestino, il chimo digerito
prende il nome di chilo. Il chilo continua il suo viaggio nell'intestino tenue, dove in particolare nel digiuno, le piccole molecole, tra cui il glucosio, vengono assorbite dai villi intestinali, escrescenze ricche di piccoli capillari, e immesse nel circolo sanguigno L'intestino crasso ha la funzione di assorbire l'acqua rimasta e di accumulare le sostanze che non possono essere assorbite e che poi verranno eliminate sotto forma di feci attraverso l'ultimo tratto, il retto, che sbocca all'esterno con l'ano. 22
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DIGESTIONE DEI CARBOIDRATI DELLA DIETA
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Gli zuccheri semplici vengono assorbiti dalle cellule epiteliali della mucosa intestinale e quindi passano nel sangue. Essi devono attraversare almeno due membrane: quella luminale quella basolaterale dell’enterocita I sistemi di trasporto includono: Diffusione semplice Diffusione facilitata Trasporto attivo
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ASSORBIMENTO DEGLI ESOSI
Sono stati identificati due gruppi di trasportatori di esosi: Trasportatori che operano secondo gradiente di concentrazione (GLUT1, GLUT2, GLUT3, GLUT4 e GLUT5: trasportatori uniporto). Trasportatori che operano contro gradiente di concentrazione utilizzando l'energia messa a disposizione dal gradiente elettrochimico del Na+che è mantenuto ad opera della pompa Na+/ K+, che a sua volta richiede ATP. (SGLUT1:simporto Na+dipendente ) . 25
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Nell’uomo a livello luminale sono trasportati attivamente
(in cotrasporto con il Na+) il D-glucosio ed il D-galattosio; è trasportato invece per diffusione facilitata il D-fruttosio (utilizza il GLUT 5)
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nella membrana luminale delle cellule con orletto a spazzola.
Il glucosio entra nelle cellule intestinali ad opera di un trasportatore (SGLUT1) localizzato nella membrana luminale delle cellule con orletto a spazzola. Sono state identificate diverse isoforme : SGLUT1, 2, 3 1: ad alta affinità; 2: a bassa affinità; 3: nell’intestino di maiale. 27
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L’enterocita contiene i trasportatori
Il glucosio passa poi nel sangue capillare mediante un trasportatore uniporto (GLUT). localizzato sulla membrana basolaterale delle cellule intestinali, dove è situata anche la pompa Na+/K+ Modello di trasportatore non attivo del glucosio L’enterocita contiene i trasportatori GLUT2, GLUT3, GLUT5 29
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Trasportatore Localizzazione Caratteristiche
Trasporta glucosio, galattosio e fruttosio. E' un trasportatore a bassa affinità, ma con una grande capacità di trasporto. Funziona da "sensore di glucosio" per le cellule beta del pancreas.Oltre una certa concentrazione di glucosio il pancreas risponde con la secrezione di insulina. Fegato, cellule beta del pancreas, intestino tenue e rene GLUT-2 Cervello, placenta e testicoli Trasporta glucosio con elevata affinità; galattosio, ma non fruttosio. E' il trasportatore principale dei neuroni GLUT-3 31
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Trasportatore Localizzazione Caratteristiche
GLUT-4 Muscolo scheletrico e cardiaco, adipociti E' il trasportatore di glucosio ad elevata affinità sensibile all' insulina dalla quale è inducibile. Intestino tenue,cellule spermatiche, ma anche cervello, rene, adipociti e muscolo Trasporta fruttosio, ma non glucosio e galattosio. GLUT-5 32
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Figura Glut 2: Rappresentazione grafica dell’unità gluco-sensoria nella b-cellula pancreatica Il glucosio è trasportato all’interno della cellula dal suo trasportatore specifico (GLUT2/GLUT1). La glucochinasi (GK) funge da pace-maker del metabolismo glicolitico, regolando la quantità di glucosio fosforilato in glucosio-6-fosfato (glucosio-6-P).
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Glut 4
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TRASPORTO DEL GLUCOSIO ALL'INTERNO DELL'ORGANISMO
Il glucosio (prodotto dalla digestione dell'amido) immesso nel circolo sanguigno, viene trasportato dalla vena porta al fegato, che è in grado di accumularlo sotto forma di glicogeno (polisaccaride di riserva) quindi a tutte le cellule dell'organismo, per poter essere ossidato 36
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