Il METABOLISMO METABOLISMO: Insieme di tutte le reazioni chimiche che avvengono in un essere vivente che richiedono assorbimento e liberazione di energia.

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1 Il METABOLISMO METABOLISMO: Insieme di tutte le reazioni chimiche che avvengono in un essere vivente che richiedono assorbimento e liberazione di energia. Tutte queste reazioni sono catalizzate da enzimi. Si divide in anabolismo e catabolismo: Anabolismo: insieme delle reazioni che portano alla sintesi di nuove sostanze organiche che vengono a far parte dell’organismo. Catabolismo: insieme delle reazioni che demoliscono sostanze organiche sino a trasformarle in prodotti inorganici molto semplici (CO2, acqua) che vengono espulsi dall’organismo. Questi due gruppi di reazioni coesistono in qualunque essere vivente. Le reazioni possono essere: Esoergoniche: liberano energia Endoergoniche: richiedono energia per avvenire Crescita, riproduzione, movimento richiedono energia (ATP)

2 ATP ATP: adenosintrifosfato, è un donatore di energia.
L’ATP è la moneta di scambio universale per i trasferimenti di energia fra le varie tappe del metabolismo cellulare. Si forma: Organismi autotrofi Nella fotosintesi Nella chemiosintesi Nella respirazione Nella fermentazione Adenina: base azotata Ribosio: zucchero a 5C Legami ad alta energia: la rottura di tali legami libera 7.3 Kcal Organismi autotrofi Organismi eterotrofi Chemiosintesi: processo di organicazione del carbonio senza la luce ma sfruttando energia chimica ad opera di alcuni batteri detti CHEMOAUTOTROFI

3 Mitocondrio: organulo in cui avviene
la produzione di ATP Mitocondrio al M.E

4 Respirazione Reazione generale della respirazione:
C6H12O6 + 6O CO2 + 6 H2O + energia(ATP) La respirazione si divide in 3 fasi strettamente correlate: Glicolisi: (fase anaerobica, avviene nel citosol, senza intervento di O2) Ciclo di Krebs o ciclo dell’acido citrico (nella matrice mitocondriale) Trasporto elettronico e fosforilazione ossidativa (nelle creste mitocondriali) 2 e 3 fase aerobica Il glucosio è come un lingotto d’oro che deve essere cambiato in denaro contante (ATP) Durante la respirazione l’energia chimica del glucosio viene in parte convertita in una forma “pronta all’uso”. La moneta corrente delle cellule è l’ATP

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6 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energia (ATP)
Dei materiali utilizzati nel metabolismo, alcuni sono composti strutturali, presenti nelle membrane cellulari (proteine, polisaccaridi, fosfolipidi); altri fanno parte delle riserve energetiche (glicogeno e trigliceridi). Le frecce bianche indicano i soli processi non reversibili. Sebbene il glucosio sia considerato il principale substrato della respirazione, anche le proteine e i lipidi possono essere trasformati in molecole che possono entrare nella respirazione a vari livelli. La respirazione è un processo di ossidoriduzione. Il glucosio è il principale combustibile per la maggior parte degli organismi. Quando il glucosio viene ossidato, elettroni e atomi di idrogeno vengono ceduti dalla molecola di glucosio e vengono acquistati da atomi di ossigeno che si riducono ad acqua. Nota: un elemento subisce riduzione quando subisce una addizione (totale o parziale) di elettroni, che si traduce nella diminuzione del suo numero di ossidazione. Il bilancio generale della respirazione può essere riassunto dall'equazione: C6H12O6 + 6O CO2 + 6H2O + energia (ATP) Sedi della respirazione Nelle cellule eucariote: La glicolisi avviene nel citoplasma; Il ciclo dell'acido citrico (o ciclo di Krebs) avviene nella matrice dei mitocondri; La catena di trasporto degli elettroni avviene sulla della membrana interna dei mitocondri. Le reazioni di ossidoriduzione sono controllate da una serie di meccanismi di regolazione della respirazione, in modo che venga usata solo la quantità di combustibile necessaria.

7 2 molecole di ATP consumate (2ATP>>>2ADP)
Glicolisi Ribosio Adenina Gruppi fosfato NADH, forma ridotta, (NAD+: forma ossidata): molecola trasportatrice di elettroni. Le cellule hanno necessità di riciclarle: trasformare NADH ridotto in NAD+ ossidato; ciò è possibile con la fosforilazione ossidativa o con la fermentazione. Es. Lactobacilli utilizzano, per esempio, la fermentazione lattica, i lieviti Saccharomyces sfruttano quella alcolica. Fermentazione lattica: piruvato + NADH + H+ → lattato + NAD+ Fermentazione alcolica: piruvato+NADH + 2H+ →etanolo+CO2+ NAD+ NADH Bilancio energetico fino a qui: 2 molecole di ATP consumate (2ATP>>>2ADP) Prodotte 2 molcole di NADH Prodotte 4 molecole di ATP

8 La glicolisi ha due funzioni:
Glicolisi in sintesi La glicolisi consiste in un gruppo di 10 reazioni catalizzate che convertono il glucosio, (C6), in due molecole di piruvato (C3). Tutte le reazioni della glicolisi hanno luogo nel citoplasma, ma si possono raggruppare in una prima_fase_della_glicolisi in cui il glucosio è demolito in due triosi (gliceraldeide 3P; GP3), e una seconda_fase_della_glicolisi in cui i triosi vengono ossidati producendo piruvato e ATP. Il bilancio di energia nella glicolisi prevede una fase preparatoria in cui vengono impiegati 2 ATP per attivare il glucosio e prepararlo alla rottura. Il guadagno energetico della glicolisi si ha nelle fasi successive: l'energia liberata dalla conversione di due molecole di gliceraldeide, a piruvato, viene accumulata in 4 ATP, con un guadagno netto di 2 ATP per ogni molecola di glucosio. La sequenza è controllata da un meccanismo di regolazione_della_glicolisi. La glicolisi ha due funzioni: - degrada il glucosio, per generare ATP e NADH (potere riducente) - produce precursori per la biosintesi dei componenti cellulari. La velocità di conversione di glucosio ad acido piruvico è regolata in base alle necessità della cellula.

9 La glicolisi, il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa sono processi metabolici concatenati che permettono di sfruttare l’ossidazione di molecole organiche per ridurre molecole trasportatrici di elettroni: l’ossidazione dei trasportatori di elettroni permette di ricavare energia sottoforma di ATP. La fermentazione (lattica, alcolica, ecc. che produce alcol etilico, acido lattico, ecc.) ha luogo quando le molecole organiche (piruvato=acido piruvico) ottenute dalla glicolisi per ossidazione del glucosio non possono essere ulteriormente ossidate nelle reazioni che hanno luogo nel ciclo di Krebs: ambiente anaerobio o organismi anaerobi. Fermentazione alcolica Fermentazione lattica

10 Sintesi degli acidi grassi (β ossidazione)
Quando invece il piruvato (C3) può essere ulteriormente ossidato, entra come Acetil Coenzima A (C2) nel ciclo di Krebs Ciclo di Krebs Sintesi degli acidi grassi (β ossidazione) Sintesi Nel primo stadio, detto glicolisi, che può avvenire in assenza di ossigeno, il glucosio è ossidato (subisce riduzione del numero di e-) per produrre gruppi acetilici dell'acetil-Coenzima A. La glicolisi avviene in tutti gli organismi ed è indifferente alla presenza di ossigeno. Negli organismi aerobi la glicolisi è il preludio alle altre due tappe, il ciclo dell’acido citrico o di Krebs e la catena di trasporto degli elettroni, nelle quali la demolizione completa che avviene attraverso una serie di reazioni, recupera la maggior parte dell'energia libera presente nel glucosio attraverso la fosforilazione ossidativa.

11 Bilancio dall’acido piruvico: 4 molecole di NADH 1 molecola di FADH
Il ciclo di Krebs Una molecola di AcetilCoA (C2) entra nel ciclo di reazioni formando con l’ossalacetato (C4) acido citrico (C6). Attraverso diverse reazioni di ossidazione, si libera CO2, si producono molecole ridotte di trasportatori di elettroni (NADH e FADH) e ATP. Bilancio dall’acido piruvico: 4 molecole di NADH 1 molecola di FADH 1 molecola di ATP 3 molecole di CO2 Nota: per ogni glucosio (C6) vengono prodotte 2 molecole di piruvato (C3) poi ossidate ad acetilCoA (C2). Se il bilancio energetico parte dal glucosio i prodotti del ciclo di Krebs si devono riferire a quelli ottenuti da 2 molecole di piruvato. NAD+ e FAD: agenti ossidanti NADH e FADH2 vengono ossidati attraverso la catena respiratoria nelle creste mitocondriali

12 Sulla membrana interna del mitocondrio si trovano particolari molecole, capaci di accettare e donare elettroni e perciò dette trasportatori (citocromi, flavoproteine e coenzima Q). A queste il NADH e il FADH2, derivanti dal ciclo di Krebs, cedono i propri elettroni, convertendosi nella forma ossidata e potendo quindi essere riutilizzati in un nuovo ciclo.

13 Lungo la catena di trasporto degli elettroni, essi attraverso una serie di trasportatori di elettroni arrivano all’ossigeno che con 2H+ forma H2O. L’energia che si libera in questo processo viene utilizzata per formare ATP da ADP e Pi. Questo processo viene designato come fosforilazione ossidativa

14 Teoria chemiosmotica: Durante il trasporto di e-, H+ vengono estrusi nello spazio
perimitocondriale. Si crea un gradiente protonico che costituisce una forma di energia potenziale. Quando i protoni (H+) rientrano nella matrice, attraverso l’ATP-sintetasi, si forma ATP da APD+Pi

15 Catena di trasporto e- -fosforilazione ossidativa
Citoplasma Glicolisi: 2 ATP 2 NADH dalla glicolisi (2x3 ATP)=6 ATP 2 Acido piruvico >>>> 2 Acetil CoA : NADH [2 x (1x3 ATP)]=6 ATP Mitocondrio Ciclo di Krebs 1 ATP 3 NADH (3x3 ATP)=9 ATP FADH2 (1x2 ATP)=2 ATP X 2=24 ATP Bilancio energetico totale= 38 ATP/1 molecola di glucosio Citosol Glicolisi (Piruvato) Krebs e- NADH e- NADH FADH Catena di trasporto e- -fosforilazione ossidativa substrato f. ossidativa Sintesi: La cellula sfrutta i meccanismi ossido-riduttivi per produrre energia spendibile metabolicamente. Tutte le molecole che vengono prodotte in questi percorsi metabolici primari servono anche come mattoni biogenetici per costruire altri metaboliti primari (es. acidi grassi e aminoacidi) e metaboliti secondari, in una strategia metabolica di massimo sfruttamento delle risorse e di energia.

16 Fotosintesi: esempio di processo anabolico

17 Fanno la fotosintesi 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
Equazione fondamentale della fotosintesi: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 Avviene nei cloroplasti ed è un processo endoergonico cioè richiede energia Processo fotochimico che consente di catturare l’energia radiante emessa dal sole, di convertirla e conservarla come energia libera nei carboidrati. L’energia captata dal sole è utilizzata per la formazione di NADPH e ATP; il potere riducente del NADPH e l’energia conservata nell’ATP sono poi utilizzati per la conversione della CO2 in carboidrati (organicazione del carbonio). Si distinguono due fasi: fase luminosa (fotochimica) localizzata sulle membrane tilacoidali e fase oscura (chimica) nello stroma. : energia Batteri fotosintentetici (cianobatteri) Alghe Briofite Pteridofite Gimnosperme Angiosperme Fanno la fotosintesi

18 Fotosistemi I pigmenti che assorbono l’energia luminosa sono i costituenti delle unità funzionali dette fotosistemi. In ogni fotosistema possiamo riconoscere un sistema antenna ed un centro di reazione. Sulle membrane dei tilacoidi delle piante superiori vi sono due fotosistemi rispettivamente il fotosistema I (PS I) ed il fotosistema II (PS II). La clorofilla a del centro di reazione del fotosistema I ha un massimo di assorbimento a 700 nm; per questo motivo il fotosistema I e detto anche P700. La clorofilla a che si trova nel centro di reazione del fotosistema II ha un massimo di assorbimento a 680 nm ed è per questo motivo che il fotosistema II è detto anche P680.

19 FASE LUMINOSA La fase luminosa è la fase fotochimica (può funzionare solo alla luce). Implica tre passaggi: Assorbimento della luce (FOTOSISTEMI) Trasporto degli elettroni (SCHEMA Z) Sintesi di NADPH e sintesi chemiosmotica di ATP Ossidazione dell’acqua a ossigeno Fotolisi dell’acqua

20 Reazioni alla luce La cattura della luce solare si realizza con due fotosistemi accoppiati, in una sorta di “partita a ping-pong”. La molecola di clorofilla a del fotosistema II colpita dall’energia luminosa, risponde lanciando un elettrone ad un livello più alto di energia. Il buco elettronico creatosi nella molecola è colmato da un elettrone “strappato” ad una molecola di acqua, che si scinde in ossigeno e ioni H+ (fotolisi dell’acqua). Attraverso una catena di trasportatori, l’elettrone eccitato scende a livelli più bassi di energia finché cade nel buco elettronico della clorofilla a del fotosistema I. Di qui per azione della luce l’elettrone viene lanciato ad un livello di energia ancora più alto del primo, da dove scende attraverso una seconda catena di trasporto di elettroni. Ogni volta che scende a livelli energetici più bassi l’elettrone perde energia che serve per la sintesi di ATP e NADPH

21 (anello porfirinico) (fitolo) Molecola di clorofilla a e b

22 Fase luminosa fotosintesi: schema a Z del trasporto degli e-

23 TRASPORTO DI ELETTRONI
Durante il flusso degli elettroni dal PS II al PS I si ha la formazione di un gradiente di protoni che tramite un ATP-sintetasi determina la formazione di ATP da ADP e Pi (sintesi chemiosmatica di ATP) (meccanismo simile a quello che avviene nei mitocondri)

24 Fase oscura: luce-indipendente

25 FASE OSCURA: ciclo di Calvin
L’ATP ed il NADPH prodotti nella fase luminosa sono successivamente utilizzati per la riduzione della CO2 e la formazione di carboidrati (carbossilazione o fissazione della CO2). Le reazioni che avvengono in questa fase hanno sede nello stroma ed il loro insieme è noto come ciclo di Calvin. La reazione globale CO zuccheri è endoergonica e comporta una riduzione. Occorrerà una fonte di energia (ATP) e un agente riducente (NADPH). Fissare CO2 per produrre carboidrati conviene solo alle piante perché esse hanno trovato un modo economico di fare ATP e NADPH in massa a spese dell’energia luminosa. Il composto iniziale è il ribulosio-1,5 difosfato (RuDP). Il processo ha inizio con l’attacco della CO2 al RuDP da cui si formano due molecole di 3-fosfoglicerato a tre atomi di carbonio. L’enzima che catalizza questa reazione è la RuDP carbossilasi molto abbondante nei cloroplasti. Per ogni giro del ciclo si ha una riduzione di una molecola di CO2 e la rigenerazione di RuDP. Per formare una molecola di glucosio a sei atomi di carbonio vengono ridotte sei molecole di CO2 per un totale di sei giri quindi l’equazione completa per formare una molecola di glucosio è: 6 CO NADPH + 18 ATP glucosio + 12 NADP ADP + 18 Pi + 6 H2O