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L’ECCITABILITÀ E L’ENCODING NEURONALI
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GENESI DEL POTENZIALE D’AZIONE NEURONALE
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Il potenziale d’azione (PA) neuronale è un complesso di due spike
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Lo spike A può essere separato dallo spike B
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Lo spike A insorge in un compartimento elettrotonicamente distante dal soma ma ad alta eccitabilità
1. Spike A di ampiezza minore 2. Spike A più difficile da bloccare 1. Spike A di ampiezza minore 2. Spike A più difficile da bloccare 3. Spike A più precoce 4. Spike A a più bassa refrattarietà Sito elettrotonicamente distante Sito ad alta eccitabilità
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Lo spike A è assonico
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Il segmento iniziale dell’assone (AIS) esprime canali del Na+ ad alta densità
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Lo spike B può essere retropropagato ai denditi
[Da Stuart & Sakmann, 1994]
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Potenziali d’azione dendritici al calcio nelle cellule di Purkinje
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SCARICA RIPETITIVA E CODIFICA IN FREQUENZA
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Gli assoni dei vertebrati non sono in grado di generare scariche ripetitive in presenza di stimoli sostenuti
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I neuroni rispondono a depolarizzazioni prolungate con scariche ripetitive di PA
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La frequenza della scarica ripetitiva di PA dipende dall’entità dello stimolo depolarizzante
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Parametri significativi del firing ripetitivo
1. Minimo livello di corrente depolarizzante in grado di iniziare il firing ripetitivo 2. Frequenze di scarica minima e massima 3. Pendenza della relazione input-output = guadagno (gain) del processo di trasduzione
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Popolazioni distinte di neuroni corticali sono caratterizzate da proprietà di firing diverse
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Parametri significativi del firing ripetitivo
1. Minimo livello di corrente depolarizzante in grado di iniziare il firing ripetitivo (corrente soglia) 2. Frequenze di scarica minima e massima 3. Pendenza della relazione input-output = guadagno (gain) del processo di trasduzione N.B. La codifica in frequenza del firing ripetitivo è una proprietà esclusiva del neurone in toto.
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L’assone gigante di calamaro non codifica in frequenza
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Subtraction (A - B) Meccanismi della codifica in frequenza: la corrente di K+ transitoria (IA) Cellula piramidale CA3 dell’ippocampo di ratto [da Klee et al., 1995]
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Voltaggio-dipendenza e cinetica della IA
[Da Klee et al., 1995]
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Proprietà della IA 1. Soglia di attivazione più bassa rispetto alle correnti di tipo delayed rectifier 2. Inattivazione tempo-dipendente relativamente rapida 3. Inattivazione voltaggio-dipendente 4. reclutabile solo a partire da potenziali di membrana relativamente negativi
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Il ruolo della IA nella scarica ripetitiva
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La frequenza della scarica ripetitiva di PA dipende dall’entità dello stimolo depolarizzante
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Canali L a bassa soglia (Cav 1.3)
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In molti neuroni il range secondario è a gain minore rispetto al range primario
[Da Llinás & Jahnsen, 1982]
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Significati della presenza di diversi range di firing nella relazione input-output
• Gain del range II > gain del range I viene amplificata la risposta a elevati livelli di eccitazione. Es. - Motoneuroni: basso livello di eccitazione (tono basale) vs. alto livello di eccitazione (movimento volontario) • Gain del range II < gain del range I viene esteso il range dinamico codificato. Es. - Input convergenti: codifica degli aumenti relativi del livello di eccitazione, non di quelli assoluti
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