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PARETE CELLULARE
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Composizione del peptidoglicano (o mureina)
E’ una macromolecola sintetizzata soltanto dai procarioti. Il peptidoglicano o mureina è polimero complesso costituito dalla ripetizione di molte subunità identiche (monomeri). Ognuna di queste subunità è costituita da due aminozuccheri, l’N-acetilglucosamina (NAG) e l’acido N-acetilmuramico (NAM), uniti da un legameβ-1,4-glicosidico. Il NAG in posizione C2 presenta un gruppo amminico acetilato. Il NAM, oltre al medesimo gruppo posto nel C2 del NAG , presenta in posizione C3 un gruppo a tre atomi di carbonio derivato dall’acido lattico, su cui è innestato una corta catena laterale tetrapeptidica. Tre amminoacidi della catena tetrapeptidica (l’acido D-glutamico, la D-alanina e l’acido diaminopimelico) non si trovano mai nelle proteine. Gli aminoacidi nella configurazione D hanno un’azione protettiva contro la maggior parte di enzimi idrolitici.
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Gruppo amminico acetilato (Gram -) Nei batteri Gram positivi (come Staphylococcus aureus)nel tetrapeptide al posto dell’acido diaminopimelico vi è l’amminoacido L-lisina. Acido lattico
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I polimeri costituiti da NAG e NAM si dispongono parallelamente e si connettono tra loro mediante legami peptidici. Ne consegue che la parete batterica è costituita da un unico aggregato macromolecolare, disposto attorno alla membrana cellulare.
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I filamenti di peptidoglicano sono tenuti uniti da legami traversali che possono essere:
Diretti: mediante la formazione di un legame peptidico tra il gruppo carbossilico della D-alanina di un tetrapeptide ed il gruppo amminico del DAP di una catena tetrapeptidica adiacente, come in E. coli Indiretti: attraverso la creazione di brevi ponti trasversali peptidici, composti da amminoacidi quali la glicina (cinque molecole di glicina). Nei gram positivi si hanno legami crociati indiretti.
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GRAM positivo Al microscopio elettronico la parete appare come uno strato unico, spesso e continuo (15-80 nm). È formata per il 90% da peptidoglicano, disposto su più strati e associato a molecole di acidi teicoici
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GRAM negativo La parete ha un basso contenuto
di peptidoglicano (10%) disposto in un unico strato La membrana esterna è costituita, come quella cellulare da un doppio strato di lipidi e da proteine, ma presenta anche i lipopolisaccaridi che sostituiscono i fosfolipidi dello strato esterno. La membrana esterna è ancorata al peptidoglicano attraverso delle lipoproteine Essa possiede inoltre delle porine, proteine canale che permettono l’ingresso di alcune molecole quali AA, disaccaridi, nucleotidi, peptidi e vitamine. Nello spazio periplasmatico si trovano numerosi enzimi che entrano nei processi digestivi e al trasporto di soluti all’interno.
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Il peptidoglicano può essere distrutto da diversi agenti chimici
Il peptidoglicano può essere distrutto da diversi agenti chimici. Uno tra questi è il lisozima. Il lisozima, un enzima presente nella saliva, nelle lacrime e nel bianco d’uovo, è in grado di idrolizzare il legame β-1,4-glicosidico tra NAM e NAG e distruggere la parete. Le cellule batteriche rimangono vitali ma assumono una forma sferica e sono chiamate protoplasti (G+),provvisti della sola membrana plasmatica interna, o sferoplasti (G-) provvisti anche della membrana esterna. In una soluzione diluita, i protoplasti e gli sferoplasti vanno incontro a lisi, in quanto la membrana plasmatica è molto debole. La gran parte dei procarioti non può sopravvivere in natura senza la parete cellulare, tuttavia esistono delle eccezioni, come i micoplasmi, ed un gruppo di Archei.
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