FATTORI DI TRASCRIZIONE NEGLI EUCARIOTI Trans-acting factors = fattori che agiscono in trans Transattivatori = attivatori che agiscono in trans Possono.

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1 FATTORI DI TRASCRIZIONE NEGLI EUCARIOTI Trans-acting factors = fattori che agiscono in trans Transattivatori = attivatori che agiscono in trans Possono essere distinti in: - Fattori generali - Attivatori costitutivi inducibili

2 Agente regolatore Modulo ConsensusFattore Grandezza (dalton) Shock termico Glucocorticoidi Cadmio TPA Siero HSE GRE MRE TRE SRE CNNGCCNNTCCNNG TGGTACAAATGTTCT CGNCCCGGNCNC TGACTCA CCATATTAGG HSTF Recettore ? AP1 SRF 93,000 94,000 ? 39,000 52,000 Gli attivatori inducibili legano: elementi di risposta che identificano gruppi di promotori, o enhancer soggetti a controllo coordinato

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4 I FATTORI DI TRASCRIZIONE (ATTIVATORI) HANNO UN STRUTTURA MODULARE COMPOSTA DA DIFFERENTI DOMINI legame al DNA transattivazione dimerizzazione legame al ligando

5 Lewin, IL GENE VIII, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2006

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8 Struttura degli attivatori

9 Scambio di domini di attivatori

10 Dominio Dito di Zinco

11 Omeodominio (HTH, Elica-giro-Elica)

12 Dominio Elica-Ansa-Elica (bHLH)

13 Lewin, IL GENE VIII, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2006

14 Famiglie di fattori di trascrizione Dito di zinco (zinc finger) Omeodominio (elica-giro-elica, HTH) Elica-ansa-elica (helix loop helix, bHLH) Cerniera di leucina (leucine zipper, bZIP)

15 Dimerizzazione degli attivatori

16 Combinazioni di omodimeri ed eterodimeri

17 Struttura dellEnhanceosoma dellinterferone

18 Attivazione della trascrizione mediante reclutamento

19 Attivazione della trascrizione

20 Modificazioni della cromatina mediate dagli attivatori

21 Acetilazione e deacetilazione della cromatina Corepressore

22 Terminazione della trascrizione nei procarioti

23 Lewin, IL GENE VIII, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2006

24 Un terminatore intrinseco è costituito da due regioni palindromiche che formano una forcina di 7-20 bp. Lo stelo include una regione ricca in GC ed è seguito da un tratto di U.

25 C G C A G C A G C A G C A U G C A U GC A U U U A U A U A U G A U G A U G -OH U G A U G C A U G C A U G C A U G C A U G C U C... GGGTCGGGCGGATTACTCGCCCG CCCAGCCCGCCTAATGAGCGGGC GTTTT CAAAA AAAAAA TTTTTT A T G A C T G C G U C CC UUUUUU 5' 3' -OH 5' 3'... T T A A U G C G C C A C A C A U C G A U C G GGGTCGGGCGGATTACTCGCCCGAAAAAAAACTTGTTTT CCCAGCCCGCCTAATGAGCGGGCTTTTTTTTGAACAAAA 5' 3' 5' 3' G C G UUUUUUUU -OH... G C G C C CCCA C A C A U C G A U C G Terminatori intrinseci (terminazione rho indipendente)

26 Lewin, IL GENE VIII, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2006 Terminatore rho dipendente Il sito di terminazione è preceduto da una sequenza ricca di C e povera di G

27 Lewin, IL GENE VIII, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2006

28 Terminazione Rho- dipendente

29 Antiterminazione

30 Lewin, IL GENE VIII, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2006

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34 Attenuazione

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37 Nei batteri la trascrizione e la traduzione sono accoppiate

38 Operone triptofano

39 Lewin, IL GENE VIII, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2006

40 Il ribosoma determina la formazione delle strutture

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42 Peptidi "leader" degli operoni "attenuati" codificanti i geni per la sintesi degli amminoacidi

43 Terminazione negli eucarioti

44 pol I e pol IIIpol II

45 Lewin, IL GENE VIII, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2006

46 La poliadenilazione degli mRNA eucariotici

47 CPSF riconosce seq. AAUAAA CstF lega GU, stimola CFI, CFIIendonucleasi PAP Poli(A) Polimerasi PABP Poly(A) Binding Protein