Fotosintesi (ed estinzione della luce) Lezione 13

Fotosintesi (ed estinzione della luce) Lezione 13
2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Ingegneria Chimica Ambientale
Radiazione solare Principale fonte di energia per gli ecosistemi. Forzante per molti processi ecologici (fotosintesi, fotolisi, meteo, evapotraspirazione, etc) E = h*f = h*c / λ E energia fotone h costante di Planck f frequenza radiazione λ lunghezza d’onda c velocità della luce La superficie terrestre (gli ecosistemi) degrada la qualità dell’energia assorbendo fotoni nel visibile ed UV ed emettendo più fotoni nell’IR 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Produzione primaria Trasformazione di CO2 in composti organici (autotrofia) → C come u.d.m. Base per la catena / rete trofica Si basa su fotosintesi e chemiosintesi - NPP - GPP = NPP + resp Gli ecosistemi più produttivi per u.d.superficie sono quelli terrestri e gli estuari Image from 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Produzione primaria In termini assoluti la produzione è equamente divisa fra terra e acqua Autotrofi marini: maggiori tassi di turnover → minore standing stock La pesca (Pauly and Christensen 2002) “usa “il 2% della produzione primaria negli oceani aperti, ma dal 25% al 35% in acqua dolce, shelves e ecosistemi di upwelling. Globale 8%: sostenibilità? Images from 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Bilancio energetico Effetto serra antropico (T aumenta per bilanciare flussi): O2, O3, H20, CH4, NO2. 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

50% assorbita e riflessa da CO2 e N2O a 10 Km (greenhouse)
Bilancio energetico Energia totale % banda Lungh. Onda (μm) Assorbita da 1360 W/m2 “Costante” solare 9% UV <0.12 4% assorbita e riflessa O2, N2 a 100Km O2 a 50Km O3 a Km (CFC) parz. da O3 46% raggiunge la terra e viene riflessa dopo essere stata utilizzata e degradata dagli ecosistemi 41% visibile 50% IR 0.71-3 50% assorbita e riflessa da CO2 e N2O a 10 Km (greenhouse) 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Unità di misura W/m2 BTU/ft2d=0.131 W/m2 Langley/d=1 cal/cm2d=0.483 W/m2 Kcal/m2h=1.16 W/m2 cal/m2s=4.18 W/m2 MJ/m2d=86.4 W/m2 Einstein/m2s=mole fotoni/m2s Non convertibile nelle unità sopra. Usato in PAR (9 moli fotoni nel visibile per fissare 1 mole di ossigeno) 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Processi fisici – fattori energetici
Fotoperiodo: Declinazione solare: Angolo fra piano equatoriale e congiungente terra sole d(y) = cos(y) sin(y) cos(2y) sin(2y) cos(3y) sin(3y) cos(4y) sin(4y) cos(5y) sin(5y) Angolo annuale: Oltre tale latitudine P può essere anche uno o zero (circolo polari). 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Processi fisici – radiazione solare
Radiazione solare media giornaliera ad onde corte data la latitudine, il giorno dell’anno (Hamon, 1954). C=0 (frazione di cielo coperta) Tuttavia la radiazione solare è facilmente misurabile: regressione di una sinusoide su dati reali 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

VENEZIA MANILA Nuvolosità marcatamente disuniforme nell’anno 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Per modelli con scale temporali inferiori al giorno: dove t varia sul fotoperiodo P assumendo valori fra 0.5-P/2 e 0.5+P/2, se si considera normalizzata d 1 la durata del giorno. I è l’intensità della radiazione. I(n) radiazione giornaliera media data da a + b sin(y) 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Radiazione netta sulla superficie Radiazione a onde corte al netto della riflessione delle nuvole C=frazione di cielo coperto Emissione a onde lunghe dell’atmosfera verso la sup C=frazione di cielo coperto Ta=temperatura di bulbo secco in °F Emissione di calore dell’acqua s=costante di Stefan–Boltzman Tw=temperatura dell’acqua in K 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fotosintesi Photo + synthesis: produzione di ossigeno e carboidrati partendo da H2O, CO2 e con l’utilizzo dell’energia luminosa Chiusura del ciclo dell’O2 Chiusura del ciclo del C Produzione della biomassa alla base degli ecosistemi (TL 1): tutta la vita dipende da essa Produttori primari: piante, alghe, fitoplancton, cianobatteri → foto-autotrofi 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

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Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν → C6H12O6 + 6 O2 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν → C6H12O6 + 6 O2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti) 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν → C6H12O6 + 6 O2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti) Luce (irradianza a ottimo: serve energia ma non troppa; spettro di assorbimento clorofilla nm con forma dipendente da specie, batteri con batterioclorofilla anche lungh. d’onda maggiori) 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν → C6H12O6 + 6 O2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti) Luce Carbonio inorganico 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν → C6H12O6 + 6 O2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti) Luce Carbonio inorganico Acqua 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν → C6H12O6 + 6 O2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti) Luce Carbonio inorganico (pH alti riducono CO2 disciolta) Acqua Temperatura (a ottimo – enzimi) 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν → C6H12O6 + 6 O2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti) Luce Carbonio inorganico Acqua Temperatura Altro: stato pianta (e.g. LAI), stato riproduttivo, nutrienti (N in clorofilla) 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν → C6H12O6 + 6 O2 Adattamento: le condizioni ambientali fluttuano (luce, T, umidità, nutrienti (P, N, Si) ) light adapted shade adapted Fotosintesi netta irradianza Livello di fotosintesi alla saturazione dipende da specie, T, pH, etc. 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fotosintesi Non solo fotosintesi clorofilliana: alcuni batteri autotrofi con pigmenti chiamati bacterioclorofille 6 CO H2S → C6H12O S + 6 H2O Donatore di elettroni: idrogeno solforato invece di acqua. Reazione solo in assenza di ossigeno (tossico) e che non viene nemmeno prodotto. Anche alcuni cianobatteri (clorofilla) possono svolgere questa reazione 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fotosintesi clorofilliana - cianobatteri
(alghe azzurre-verdi, cianoficee, etc) Procarioti unicellulari, possono formare colonie. Sono in grado di ridurre N (fissazione N2 in NH3, spesso simbionti) ridurre S (alcuni) ridurre C (fotosintesi clorofilliana) O2 dell’atmosfera fu generato dai cianobatteri Fotosintesi direttamente nel citoplasma, non in organi specializzati (cloroplasti): cloroplasti sono prob. derivati da cianobatteri “inglobati” come endosimbionti 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fotosintesi clorofilliana
6 CO2 + 6 H20 + hν → C6H12O6 + 6 O2 NB: fotosintesi vs fotosintesi netta Nella fotosintesi clorofilliana si hanno in realtà due reazioni separate Fase luminosa: energia luminosa è fissata in molecole ad alta energia, viene emesso O2 come prodotto di scarto Fase oscura (improprio, avviene anche con luce): CO2 viene convertita in composti organici sfruttando tale energia Processo altamente efficiente 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fase luminosa La luce viene assorbita usando la clorofilla (pigmento verde: assorbe con picchi nel blu e rosso) Cloroplasti: organelli interni alla cellula contenenti clorofilla e altri pigmenti accessori Conversione di luce in energia chimica Energia luminosa è catturata (Chl-a, Chl-b) Energia trasmessa a Chl-a che libera un elettrone (eccitato da parte della luce) che viene trasmesso da altri recettori e la cui energia è usata per la: Riduzione NADP → NADPH Riduzione ADP + P + energia → ATP Gli elettroni della clorofilla sono reintegrati tramite la fotolisi dell’H2O 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Fase oscura (ciclo di Calvin)
ATP (fonte energetica) e NADPH (agente riducente) per ridurre CO2 in C organico Produzione di acqua Prodotto finale non è glucosio (che può venire però da esso sintetizzato) Reazione enzimatica (Rubisco, fissazione CO2) Equations taken from 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Estinzione della luce La luce è la principale fonte di energia per gli ecosistemi ed è fondamentale in molto processi ecologici: fotosintesi, traspirazione, evapotraspirazione Quantificare l’energia che effettivamente raggiunge la superficie terrestre e gli organismi viventi è molto importante. 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Processi fisici – estinzione luce
Legge di Lambert-Beer (o Bouguer): principale modello usato I: intensità o irradianza W m-2 Modello: I(z) = I(0)e-kz PAR(prof) = *e-(4.50*prof) R2 = 0.97 dI = - k ∙ I ∙ dx HP: mezzo omogeneo Iout (z) = Iin (0) ∙ e – k ∙ z Si comporta bene per mezzi a bassa concentrazione. K dipende da mezzo, direzione, lunghezza d’onda 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Legge di Lambert-Beer (o Bouguer) Iout (z) = Iin (0) ∙ e – k ∙ z Iout / Iin : trasmittanza Usata in molti campi (i.e. spettrofotometria) k*z = profondità ottica (misura dell’abilita dello strato definito di bloccare la luce) Se mezzo è disomogeneo applicare separatemene ai differenti layer con k differenti 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Estinzione luce in atmosfera
Non tutta la radiazione raggiunge il suolo Estinzione = scattering + assorbimento in atmosfera Assorbimento → fotoni impattano gas atmosferici (O2, O3,N2, H2O, CO2) e aerosol (naturali e antropici): energia in calore o radiata Scattering → deviazione dei fotoni da parte di gas / aerosol senza perdita energetica, diffusione Rayleigh: particelle con d<1/10 wavelength (N2 e O2 per visibile) Mie: particelle con d fino a 10*wavelength 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Estinzione luce in atmosfera
Iout = Iin ∙ e – k ∙ m ∙ L m = 1 / cosφ optical air mass (lunghezza relativa…) per contare il fatto che il sole non è allo zenith (φ=0) k = kscat gas+kscat aerosol+kabs gas+kabs aerosol In regioni antropizzate kparticelle sospese >> kgas Formule empiriche per φ >60° (rifrazione, T non uniforme, nuvole e altre sostanze, curvatura terrestre, densità aria,… non trascurabili) 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Estinzione luce nell’acqua
Poca (o troppa) luce limita la produttività prima (fitoplancton, macroalghe, etc.) Scattering e assorbimento da parte di molecole d’acqua, sostanze disciolte e sospese La produttività primaria influisce sull’estinzione stessa (fitoplancton shading e self shading) 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

La luce usata nella fotosintesi è nel visibile ( nm) - PAR misurato come W m-2 PPDF (photosynthetic photon flux density, numero di fotoni nel visibile incidenti per unità di tempo sull’unità di superficie, i.e. μmol∙m-2∙s-1) Zona eufotica (fotica): RPP = fotosintesi (1% PAR; zona dove avviene fotosintesi, etc.): da decine di cm a centinaia di metri 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

k dip. da lunghezza d’onda, determinabile con fotometri a differenti z, Iin=56% (o meno, dip. Da lunghezza d’onda analizzata) di I incidente sulla superficie dell’acqua Dopo pochi metri luce diventa monocromatica (verde) k può essere scritta in molti modi k = kw & diss + kpart kpart =a*[Cpart] Se fito ha effetto predominante (i.e. laghi eutrofici): shading, self shading k = b + c*[A] k = b + c*[A] + d*[A]e In ecosistemi oligotrofici b (torbidità di “fondo”) domina 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Estinzione luce in ecosistemi terrestri
Chiome (“canopy”) degli alberi estinguono la luce (i.e. foreste tropicali) Impatto su vegetazione sottostante/sottobosco/animali/cicli nutrienti etc. Agricoltura, spaziatura ottimale colture, bilancio idrico per l’irrigazione 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Through gaps (direct or diffuse) Molte scale spaziali e temporali negli ecosistemi terrestri: pochi modelli generali Modified from Barausse, A. Light extinction. Chapter to be included in S.E.Jorgensen (ed.), Encyclopedia of Ecology, Elsevier, Amsterdam. Accepted. 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Effetto della vegetazione Iz (LAI) = Iin ∙ e – k ∙ LAI(z) LAI (Leaf area index): rapporto fra l’area cumulata delle foglie partendo dalla cima della chioma fino alla “profondità” z della chioma, e l’area del terreno sottostante (0.2-10, maggiore per conifere) Iin: PPDF sulla cime del canopy k in relazione all’orientamento medio delle foglie, specie vegetale Spesso l’ipotesi di Lambert Beer risulta irrealistica (piante non omogenee e anisotrope) Altri modelli, anche complicati (modelli geometrici 3D) e misure in campo (e.g. fotografia emisferica). Image from 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

febbraio 2002 gennaio 2002 PEGGIORE, MA PREDITTIVO 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

Materiale di riferimento
Jorgensen, S.E., Bendoricchio, G., (Eds.), Fundamentals of Ecological Modelling, 3rd Edition. Elsevier Lehninger, A.L., Nelson, D.L., Cox, M.M., Principi di biochimica, seconda edizione. Zanichelli Barausse, A Light extinction. Encyclopedia of Ecology, Elsevier, Amsterdam. Ocean productivity homepage 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale

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