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APPARATO RIPRODUTTORE
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FUNZIONI 1) produce i gameti e gli ormoni sessuali
2) permette la fecondazione 3) permette lo sviluppo dell’embrione
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GAMETI I gameti, o cellule sessuali, sono cellule specializzate che contengono la metà esatta del numero di cromosomi tipico della specie. Durante un processo chiamato fecondazione, un gamete maschile, lo spermatozoo si unisce ad un gamete femminile, la cellula uovo. Si forma lo zigote, ossia la prima cellula da cui si svilupperà un individuo. La formazione dei gameti avviene nelle GONADI: TESTICOLI e OVARIO Cavazzuti La vita intorno a noi © Zanichelli editore 2010 3
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L’apparato genitale maschile
L’ apparato genitale maschile è costituito da diversi organi i testicoli → spermatogenesi e produzione di testosterone un sistema di dotti → trasporto, deposito degli spermatozoi e loro maturazione le ghiandole sessuali annesse → secrezione del liquido seminale (parte fluida dello sperma) strutture di supporto tra cui lo scroto e il pene.
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1. L’apparato genitale maschile
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1. L’apparato genitale maschile
Lo scroto, o sacco scrotale, è un sacchetto che contiene i testicoli, assicurando protezione e il mantenimento di una temperatura adeguata (2-3 °C inferiore rispetto a quella corporea). È rivestito da pelle lassa, da una guaina connettivale e da muscolatura liscia. Internamente è diviso in due compartimenti Patologia del CRIPTORCHIDISMO(testicolo nascosto)
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I testicoli I testicoli sono una coppia di ghiandole di forma ovoidale. sono ricoperti da una rigida capsula bianca fibrosa introflessa che suddivide l’organo internamente in circa 250 “camere” chiamate lobuli. Ogni lobulo contiene da uno a tre tubuli seminiferi contorti dove vengono prodotti gli spermatozoi. I tubuli seminiferi contorti sono lunghi da 30 cm a 70 cm I tubuli seminiferi sono separati tra loro dal tessuto interstiziale, che contiene le cellule di Leydig; queste cellule producono il testosterone, il principale ormone maschile, anch'esso indispensabile per la spermatogenesi
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Un gruppo di cellule di Leydig tra alcuni tubuli seminiferi.
Tubuli seminiferi. La zona bianca tra l'uno e l'altro è il tessuto interstiziale, nel quale si vedono cellule di Leydig. Un gruppo di cellule di Leydig tra alcuni tubuli seminiferi.
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CELLULE DI LEYDIG poste nello stroma degli spazi interstiziali tra i tubuli seminiferi Cellule di grandi dimensioni, con esteso reticolo endoplasmatico liscio Attività endocrina: producono sotto lo stimolo dell'ormone ipofisario LH o ICSH ormoni androgeni, dei quali il testosterone rappresenta il prototipo.
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Tubuli seminiferi a causa del loro andamento convoluto hanno un’ estensione complessiva in un soggetto adulto di circa metri; il loro diametro esterno è di µm. sono delimitati esternamente da tessuto connettivale lamellare contenente fibre elastiche (membrana basale). Su questo strato poggiano: 1) l'epitelio germinale contenente spermatogoni, spermatociti, spermatidi ed infine spermatozoi maturi e flagellati. 2) le cellule del Sertoli (sostegno e nutrimento del tessuto germinale e funzione e funzione esocrina)
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La parete del tubulo seminifero contorto risulta costituita da un epitelio germinativo pluristratificato dato da due tipi cellulari ben distinti. Il primo tipo è costituito dalle cellule seminali disposte in più file sovrapposte che corrispondono ai vari stadi di maturazione, dagli spermatogoni fino agli spermatozoi (sp). La maturazione procede dalla lamina propria (lp) verso il lume del tubulo. Il secondo tipo cellulare è rappresentato dalle cellule del Sertoli (CS), alte tutto lo spessore del tubulo, con funzioni nutritizie e di sostegno.
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CELLULE GERMINALI Le cellule germinali sono cellule in vario stadio differenziativo. Quelle in stadio precoce di sviluppo si trovano perifericamente mentre quelle negli stadi tardivi prospettano verso il lume. Il processo attraverso il quale gli elementi cellulari passano dalla periferia al lume prende il nome di spermatogenesi e dura 74 giorni circa
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CELLULE DEL SERTOLI FUNZIONI:
Sono cellule non spermatogeniche Si estendono per tutto lo spessore dell'epitelio con la base che poggia sulla membrana basale e l'apice verso il lume; l'apice presenta delle infossature entro cui sono contenute le teste degli spermatidi in via di sviluppo. FUNZIONI: 1) Sostegno e nutrimento degli spermatozoi 2) riassorbimento dei residui citoplasmatici delle cellule germinali tramite fagocitosi 3) funzioni endocrine: producono ABP (Androgen Binding Protein), sotto lo stimolo dell'FSH ipofisario che concentra il testosterone nei tubuli seminiferi favorendo la spermatogenesi; secernono inibina che agisce con feedback negativo a livello ipotalamo ipofisario, sopprimendo selettivamente la secrezione dell’ormone follicolostimolante o FSH
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Spermatogenesi La spermatogenesi è il processo in cui gli spermatidi maturano in spermatozoi e si divide in tre fasi meiosi I; meiosi II; spermiogenesi. La spermatogenesi è preceduta dalla spermatogoniogenesi: proliferazione per mitosi delle cellule germinali primitive, da cui originano gli spermatociti primari
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Spermatogenesi Dura 74 giorni circa e comprende la spermatogoniogenesi (proliferazione per mitosi delle cellule germinali primitive, da cui originano gli spermatociti primari), la spermatocitogenesi (divisione meiotica degli spermatociti primari a formare spermatociti secondari e da questi gli spermatidi) e la spermiogenesi (differenziazione degli spermatidi in spermatozoi maturi, non si hanno fenomeni moltiplicativi).
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1. L’apparato genitale maschile
Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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Spermatozoi Ogni giorno nei testicoli vengono prodotti circa 300 milioni di spermatozoi che riescono a sopravvivere nel tratto riproduttivo femminile fino a circa 48 ore. Ogni cellula spermatica è costituita da una testa, contenente materiale nucleare; un acrosoma, cioè una vescicola piena di enzimi che favoriscono la penetrazione nell’ovulo; una coda, utilizzata per la locomozione.
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CONTROLLO ORMONALE Ipotalamo→ormone di rilascio delle gonadotropine (GnRH) adenoipofisi →ormone luteinizzante (LH) e ormone follicolo stimolante (FSH) LH → stimola le cellule di Leydig a produrre testosterone → fasi terminali della spermatogenesi FSH → a livello dei tubuli seminiferi attiva la spermatogenesi Feedback negativo → inibina ( cellule del Sertoli) e alto livello di testosterone nel sangue
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TESTOSTERONE Principale androgeno, ormone steroideo sintetizzato a partire dal colesterolo FUNZIONI nell'embrione: differenziazione in senso maschile dei genitali interni ed esterni. Alla pubertà : sviluppo caratteri sessuali secondari; aumento masse muscolari e dello scheletro; modificazioni psichiche (aggressività); sviluppo apparato pilifero,aumento della secrezione sebacea e allargamento della laringe con conseguente abbassamento del timbro vocale, insorgenza desiderio sessuale e funzione spermatica. Nell'adulto: mantenimento della mascolinità e della libido, mantenimento caratteri sessuali secondari, forza muscolare e massa ossea. Spermatogenesi
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VIE SPERMATICHE Rappresentano il sistema di canali nei quali gli spermatozoi, dopo essersi differenziati nei tubuli seminiferi dei testicoli, si trattengono per qualche tempo e lungo i quali vengono condotti all'esterno durante l'eiaculazione. 1) tubuli retti 2) rete testis 3) epididimo, 4) dotto deferente 5) condotti eiaculatori 6) uretra.
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RETE TESTIS I segmenti terminali dei tubuli seminiferi si continuano con i tubuli retti che si anastomizzano tra loro formando la rete testis RETE TESTIS: complicato sistema di canalicoli e di lacune irregolari ampiamente anastomizzate Dalla rete testis prendono origine condottini efferenti che emergono dalla superficie del testicolo e formano la testa dell'epididimo 1: Testicular septa 2: Convoluted seminiferous tubules 3: Testicular lobules 4: Straight seminiferous tubules 5: efferent ductules 6: Rete testis
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EPIDIDIMO L'epididimo è un organo pari, allungato, addossato al margine posteriore del rispettivo testicolo, insieme al quale è contenuto nello scroto Lungo tubulo spiralizzato con decorso tortuoso (lunghezza variabile da 4 a 6 m) FUNZIONI: 1) produce un secreto che completa la maturazione degli spermatozoi (acquisizione della motilità in circa 15 giorni) 2) raccoglie gli spermatozoi prodotti dal testicolo, funzionando quindi come un serbatoio di cellule germinali ( circa 3 mesi) 3) riassorbe porzioni citoplasmatiche residue e spermatozi malformati o alterati 4) durante l’eiaculazione favorisce l’espulsione degli spermatozoi nei dotti deferenti grazie alla contrazione della muscolatura liscia 5) riassorbimento di spermatozoi non eiaculati (dopo circa 3 mesi)
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CANALE DEFERENTE È in continuità con il canale dell'epididimo, e termina, nella cavità pelvica, a livello della base della prostata, riunendosi con i dotti delle vescichette seminali per formare il condotto eiaculatore. Il canale deferente ha una forma regolarmente cilindrica, con un calibro di 2-3 mm e una lunghezza media di 40 cm. Presenta notevole consistenza a causa della spessa tonaca muscolare le cui contrazioni peristaltiche (subito prima della eiaculazione) permettono la risalita degli spermatozoi
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DOTTI EIACULATORI I condotti eiaculatori, destro e sinistro, sono due brevi dotti che collegano l'estremità dei canali deferenti all'uretra si originano dall’unione dei dotti deferenti con i dotti provenienti dalle vescicole seminali sono lunghi circa 2-2,5 cm decorrono per la maggior parte del loro tragitto nello spessore della prostata.
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URETRA Canale lungo circa 18-20 cm che decorre all’interno del pene
Dotto terminale dell’apparato genitale in comune con l’apparato escretore Ha la duplice funzione di permettere il passaggio dell’urina e dello sperma Si riconoscono diverse parti.
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GHIANDOLE SESSUALI ANNESSE
Secernono la componente liquida dello sperma 1) VESCICHETTE SEMINALI 2) PROSTATA 3) GHIANDOLE BULBOURETRALI
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VESCICHETTE SEMINALI Sono due organi ghiandolari cavi, allungati, situati superiormente alla prostata. Sono formate da un dotto lungo da 10 a 15 cm che presenta numerosi diverticoli a fondo cieco. Il dotto principale ha un'estremità a fondo cieco e l'altra in comunicazione con i dotti eiuculatori
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VESCICHETTE SEMINALI FUNZIONI: producono un liquido viscoso ricco di fruttosio e prostaglandine che costituisce il % del liquido seminale. Il fruttosio: fonte energetica degli spermatozoi (viene utilizzato per produrre ATP) Prostaglandine: contribuiscono alla motilità spermatica e stimolano la contrazione muscolare del tratto genitale femminile facilitando la risalita degli spermatozoi Il liquido prodotto dalle vescicole seminali è ALCALINO: neutralizza l’ambiente acido dell’uretra maschile e dell’apparato femminile che inattiverebbe ed ucciderebbe gli spermatozoi PROSTAGLANDINE: acidi grassi con proprietà ormonali:
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PROSTATA La prostata è un organo ghiandolare, impari e mediano, situato sotto la vescica urinaria. Presenta diversi compartimenti (logge prostatiche) nei quali si trovano le ghiandole È attraversata dalla prima porzione dell'uretra (uretra prostatica) nella quale essa riversa, durante l'eiaculazione, il proprio secreto (succo prostatico) tramite numerosi dotti escretori. Nella parte superiore è attraversata anche dai condotti eiaculatori Gli adenomeri e i dotti escretori sono immersi in un abbondante stroma costituito da tessuto fibroso, ricco di fibre elastiche e da fascetti di fibrocellule muscolari lisce. Queste ultime determinano, con la loro contrazione, lo svuotamento episodico dell'organo al momento della eiaculazione
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Secreto prostatico Il secreto (o succo) prostatico costituisce circa il 15-30% del liquido seminale; è rappresentato da un liquido lattescente, leggermente acido (pH 6,4), e contiene numerosi enzimi (fosfatasi acida, beta glucuronidasi, amilasi, fibrinolisina, proteasi), prostaglandine, immunoglobuline e acido citrico (usato dagli spermatozoi per produrre ATP attraverso ciclo di Krebs). Anche l'epitelio ghiandolare della prostata, al pari di quello delle vescichette seminali, rappresenta un tipico epitelio bersaglio nei confronti degli ormoni androgeni. In corrispondenza dell'epitelio e anche dello stroma il testosterone viene trasformato nella forma più attiva, il diidrotestosterone, per l'attività di un enzima (5-α-reduttasi).
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GHIANDOLE BULBOURETRALI
Le ghiandole bulbouretrali (di Cowper),. sono due corpicciuoli sferoidali, del diametro di circa 1 cm, anessi alla porzione iniziale dell'uretra cavernosa nella quale riversano il proprio secreto. Il loro secreto è alcalino e svolge una duplice funzione. 1) protezione degli spermatozoi in transito dagli acidi dell’urina 2) secrezione di muco che lubrifica l’apice del pene
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SPERMA Miscela di spermatozoi e di secrezioni prodotte dalle ghiandole sessuali Volume da 2,5 a 5 mL, con un contenuto di circa 50 – 150 milioni di spermatozoi per mL Sperma ha un pH leggermente alcalino(7,2 / 7,5) a causa dell’abbndanza del liquido delle vescichette
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PENE Contiene l’uretra ed è una via di transito per lo sperma e l’urina Presenta capacità erettili che permettono la copulazione Nel pene si possono distinguere una porzione fissa (o radice), una porzione mobile (o corpo o pene propriamente detto) e un'estremità distale ingrossata, il glande rivestito da una piega di pelle chiamata prepuzio.
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CORPO DEL PENE è costituito da tre formazioni allungate, i due corpi cavernosi del pene e il corpo spongioso dell'uretra, rivestite da particolari involucri connettivali e, superficialmente, da cute. Il pene è percorso in tutta la sua lunghezza dall'uretra I corpi cavernosi del pene sono costituiti da un involucro fibroso, la tonaca albuginea, e da tessuto cavernoso (o erettile).
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CORPI CAVERNOSI I corpi cavernosi del pene sono costituiti da un involucro fibroso, la tonaca albuginea, e da tessuto cavernoso (o erettile). Il tessuto cavernoso (o erettile) è formato da lacune sanguigne di forma irregolare (cavernule) separate in maniera incompleta da trabecole di spessore variabile. Le cavernule ricevono il sangue principalmente da particolari arteriole sinuose, le arterie elicine, situate nelle trabecole e fornite, di cuscinetti di cellule epitelioidi che, a pene flaccido, occludono quasi completamente il lume vascolare. Durante l'erezione le arterie elicine si dilatano e riversano quindi una notevole quantità di sangue nelle cavernule. Le cavernule sono drenate da venule le quali, a pene eretto, risultano compresse determinando un ristagno di sangue nelle cavernule stesse e aumentando, quindi, l'erezione. Nelle trabecole decorrono, oltre alle arterie elicine, alcune arteriole che danno origine a una rete di capillari le cui vene emulgenti sboccano successivamente nelle cavernule; quest'ultimo sistema ha il significato di un circolo nutritizio, mentre il sistema delle arterie elicine rappresenta un circolo che agisce esclusivamente ai fini della funzione erettile.
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L’erezione è determinata da impulsi nervosi derivanti dal sistema parasimpatico che determinano il rilascio di neurotrasmettitori e di ormoni locali che determinano il rilasciamento localizzato della muscolatura liscia dei vasi arteriosi La dilatazione consente un maggior afflusso di sangue nei seni sangugni che, espandendosi, comprimono le vene, bloccando il flusso in uscita
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2. L’apparato genitale femminile
Gli organi dell’apparato genitale femminile comprendono le ovaie; le tube uterine; l’utero; la vagina; genitali esterni, che nel loro insieme prendono il nome di vulva; le ghiandole mammarie.
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OVAIE Rappresentano le gonadi femminili: producono gli ovociti secondari e ormoni quali progesterone, estrogeni, inibina e relaxina. Sono due e sono poste ai due lati della cavità pelvica, sostenute da due legamenti Sono ricoperte dall’epitelio germinativo (epitelio semplice) al di sotto del quale si trova la corticale, una regione di tessuto connettivo denso contenente i follicoli ovarici. La midollare ovarica è la regione sottostante la corticale ed è costituita dai connettivo lasso che contiene vasi sanguigni, vasi linfatici e nervi Ogni follicolo consiste di un ovocita e di un numero variabile di cellule follicolari che gli forniscono nutrimento durante lo sviluppo e producono estrogeni I follicoli, sotto controllo ormonale maturano ciclicamente Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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The 2 human ovaries gradually lose follicles both before and after puberty (the beginning of ovulation); beginning with about 7 million before birth, 2 million at birth, ,000 by puberty and finally by late 40’s have only a few follicles left (More? Oogenesis). The number of antral follicles detected within the ovary also decreases with increasing materal age. In humans, a primodial follicle take about 150 days to develop into a preantral follicle (primary) and another 120 days to form an antral follicle (secondary). A number of antral follicles will then "compete" for days to become the dominant follicle, which will undergo ovulation
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FOLLICOLI Ogni follicolo consiste di un ovocita e di un numero variabile di cellule follicolari che gli forniscono nutrimento durante lo sviluppo e producono estrogeni I follicoli, sotto controllo ormonale maturano ciclicamente e l’oocita secondario viene espulso durante l’ovulazione Le cellule follicolari invece formeranno il corpo luteo Si osservano follicoli ovarici maturi (detti anche follicoli di Graaf), primari e secondari, caratterizzati dalla cellula uovo che occupa solo parzialmente il lume follicolare
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Follicolo di Graaf Il follicolo maturo o follicolo di Graaf è delimitato da numerosi strati di cellule follicolari. Esso è caratterizzato dalla presenza di un lume follicolare in cui sporge il cumulo ooforo, a sua volta costituito dall'oocita circondato dalla zona pellucida e dalle cellule follicolari. Il lume follicolare è è ripieno di liquido
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IL FOLLICOLO prima dell'ovulazione la superficie dell’uovo,è letteralmente ricoperta da una moltitudine di piccole cellule-balia che lo nutrono e lo proteggono. All'interno di questo <nido > (che si chiama follicolo ooforo), l'uovo si sviluppa e matura. Attraverso una fitta vascolarizzazione arrivano sulla superficie dell'uovo dei fluidi nutritivi (filtrati sanguigni): essi si accumulano quindi dentro il follicolo, che si trasforma così in una vescicola Durante lo sviluppo del follicolo e la maturazione dell’ovulo le cellule follicolari producono estrogeni Una volta liberato l'uovo perderà gran parte del suo involucro (cioè del suo follicolo), che ha esaurito la sua funzione nutritizia durante la maturazione. Il follicolo resta nell’ovario e si trasforma in CORPO LUTEO che produce progesterone ed estrogeni finchè degenera e viene riassorbito daltessuto avarico
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OVULAZIONE Alla nascita in ciascuna ovaia sono presenti da a 2 milioni di oociti primari; di questi circa vengono mantenuti fino alla pubertà ma solo circa 400 matureranno e verranno liberati attraverso l’ovulazione A rompere la parete della vescicola e far fuoriuscire l'uovo senza danni, al momento opportuno provvederanno specifici enzimi e ormoni.
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CORPO LUTEO Il Corpo Luteo è una ghiandola a endocrina. Si sviluppa in seguito all'ovulazione, per proliferazione delle cellule della granulosa che formavano precedentemente il follicolo da cui è stato espulso l'uovo. la funzione principale è quella di produrre progesterone e, in quantità minori, estrogeni Produce inibina e relaxina Il mantenimento del corpo luteo è sostenuto dall'ormone luteinizzante (LH), dalla prolattina e dall'estradiolo. Se non avviene la fecondazione dell'uovo e l'impianto del blastomero nell'utero il corpo luteo vive per 14 giorni e poi degenera rapidamente.
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TUBE UTERINE (DI FALLOPIO)
FUNZIONI: 1) Rappresentano le vie di transito degli oociti e degli spermatozoi 2)sono la sede della fecondazione 3) trasportano gli ovociti fecondati all'utero. STRUTTURA La mucosa interna delle tube forma pliche longitudinali piuttosto alte rivestite da un epitelio ciliato che assicura, insieme a cellule secernenti, un flusso liquido in direzione dell'utero che trascina con se la cellula uovo. Il massimo di questa attività è raggiunto al momento dell'ovulazine. Anche le cellule muscolari lisce presentano onde peristaltiche in direzione dell'utero. L’estremità imbutiforme di ciascuna tuba, l’infundibolo, si apre presso le ovaie nella cavità pelvica e termina in proiezioni digitiformi chiamate fimbrie.
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2. L’apparato genitale femminile
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UTERO L’utero è l’organo di impianto di un ovulo fecondato ed è la fonte del flusso mestruale se non è avvenuta la fecondazione. Pesa di norma g.In gravidanza si sviluppa fino a pesare oltre un kg di peso Ha la forma di una pera rovesciata e consta di tre parti fondo: la porzione superiore a forma di cupola; corpo: la porzione centrale più affusolata; cervice (o collo): una porzione terminale più ristretta che sbocca nella vagina. Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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Istologia: 1) Perimetrio: rivestimento esterno (tessuto connettivo compreso tra la tonaca muscolare e il rivestimento peritoneale dell'utero) 2) Miometrio: rappresenta la tonaca muscolare dell’utero; è notevolmente spessa ed è costituita da fasci di fibrocellule muscolari lisce. Il miometrio è riccamente vascolarizzato da rami dell’arteria uterina che formano un fitto plessonello strato medio. Da quest’ultimo partono le arterie che attraversano lo strato profondo per raggiungere l’endometrio 3) Endometrio: rappresenta la tonaca mucosa dell’utero. È costituita da un epitelio di rivestimento e da una lamina propria; aderisce al miometrio. L’endometrio del collo dell’utero è molto meno sensibile alla regolazione ormonale rispetto alla muscosa del corpo; Contiene molte ghiandole le cui secrezioni nutrono gli spermatozoi e lo zigote; fornisce nutrimento al feto in via di sviluppo oppure che si sfalda ogni mese con la mestruazione .
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CELLULE DELL'UTERO le cellule della mucosa uterina, che <fodera > l’ interno dell’utero. Si vedono, al centro, tre cellule, appartenenti a due ceppi diversi: quella centrale (in azzurro) è della stessa natura di quella di destra (in giallo). Ma sono state colte in due fasi successive; inoltre alla seconda cellula è anche stata asportata parte della membrana cellulare durante la fase di preparazione. Si vedono i granuli di muco uscire fuori. Quella di destra, più giovane, sta ancora accumulando granuli, che poi usciranno con la secrezione. A sinistra, invece, si affaccia una cellula cigliata. Nell'utero, però, queste cellule sono poco cigliate e molto scarse, contrariamente a quelle che vedremo nell'ovidotto. Le ciglia, quindi, non sono destinate a creare movimento, bensì insieme alle cellule secernenti, formano un mantello nutritivo per accogliere il giovane embrione. Le cellule poggiano su un tessuto connettivo, ricco di vasi e ghiandole, che a sua volta aderisce alla potente muscolatura dell'utero. Durante la gravidanza, sia il muscolo che le mucose si adeguano, secondo l'ingrandimento dell'utero e il numero di cellule si moltiplica. La muscolatura dell'utero, dal canto suo, si ipertrofizza (le cellule diventano molto più grandi) ed è grazie alle loro potenti contrazioni che il feto può essere espulso.
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UTERO DI DONNA La sua struttura dall'interno all'esterno può essere così schematizzata: tonaca mucosa o endometrio costituita da un epitelio di rivestimento batiprismatico semplice, (l'epitelio che riveste all'esterno la zona intravaginale del collo dell'utero è pavimentoso composto) che poggia su di una lamina propria (lp) connettivale la quale accoglie le ghiandole (gh) uterine tubulari semplici, tortuose e distanziate l'una dall'altra nel corpo, ramificate nel collo. Segue la tonaca muscolare (TMu) o miometrio organizzato in tre strati: strato sottomucoso (fibrocellule muscolari lisce longitudinali e oblique), strato vascolare (circolare e obliquo), strato sottosieroso (longitudinale). Tonaca sierosa o perimetrio che corrisponde al peritoneo. L'utero attraversa un ciclo, detto ciclo uterino, che comprende varie fasi. In questa immagine l'endometrio presenta l'aspetto tipico della fase secretiva (ghiandole dilatate, molto serpiginose, ricche di cellule secernenti).
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Ha uno spessore variabile da 1 a 7 mm a seconda delle fasi del ciclo
La tonaca mucosa del corpo uterino è in continuità con quella della tuba in corrispondenza degli angoli supero-laterali dell’organo e con quella del collo uterino in basso Ha uno spessore variabile da 1 a 7 mm a seconda delle fasi del ciclo È irrorata da due gruppi di arterie, tra loro indipendenti, che si dipartono dallo strato vascolare del miometrio. L’epitelio di rivestimento è cilindrico semplice ed è formato da due tipi di cellule, ciliate e secernenti, la cui proporzione varia nelle fasi del ciclo. Le cellule ciliate presentano un numero variabile di ciglia il cui movimento è diretto verso il canale cervicale. Le cellule secernenti producono un materiale di natura glicoproteica che si accumula nella porzione apicale. La lamina propria è formata da connettivo ricco di cellule e povero di fibre collagene che ha, nell’insieme, le caratteristiche di un tessuto molto giovane (si rinnova infatti ogni 28 giorni). Nella lamina propria sono presenti numerose ghiandole tubulari semplici che ne occupano l’intero spessore
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La vagina La vagina è un canale muscolare elastico che si estende dall’esterno del corpo femminile fino alla cervice uterina. Ha il compito di accogliere il pene durante i rapporti sessuali, costituisce la via di uscita del flusso mestruale ed è il condotto attraverso cui transita il bambino durante il parto. Presenta uno spesso strato muscolare che può distendersi durante il rapporto sessuale o per consentire il passaggio del bambino La mucosa vaginale contiene molto glicogeno la cui degradazione contiene acidi organici: ambiente acido per rallentare la proliferazione batterica ma ambiente inospitale per gli spermatozoi l’orifizio vaginale è l’apertura verso l’esterno e può essere parzialmente chiuso da una membrana chiamata imene
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Organi esterni Il perineo è l’area posta fra le cosce e le natiche presente in entrambi i sessi in cui si collocano i genitali esterni e l’ano. Col nome di vulva si indicano i genitali femminili esterni che comprendono le grandi labbra, le piccole labbra, il clitoride, il prepuzio e il glande.
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2. L’apparato genitale femminile
Le ghiandole mammarie, poste sul torace, sono ghiandole sudoripare modificate per la produzione di latte. Ogni mammella presenta una sporgenza pigmentata chiamata capezzolo circondata da un’area circolare di pelle pigmentata detta areola. Internamente ogni ghiandola mammaria si presenta suddivisa in lobi disposti radialmente. Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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2. L’apparato genitale femminile
Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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2. L’apparato genitale femminile
Internamente ogni ghiandola mammaria si presenta suddivisa in lobi disposti radialmente. La funzione delle ghiandole è la lattazione ovvero la sintesi, l’escrezione e l’emissione di latte associate alla gravidanza e al parto. Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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CICLO RIPRODUTTIVO FEMMINILE
Il ciclo ovarico comprende una serie di eventi che si svolge nelle ovaie durante e dopo la maturazione di un ovocita. Il ciclo uterino (o mestruale), controllato dagli ormoni steroidei rilasciati dalle ovaie, si svolge a livello dell’endometrio uterino in modo che sia pronto all’eventuale impianto di un ovulo fecondato e quindi alla gravidanza.
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CICLO OVARICO
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CICLO OVARICO Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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OOGENESI Si definisce oogenesi la formazione dei gameti nelle ovaie.
L’oogenesi si svolge attraverso la meiosi e la maturazione. MEIOSII: inizia durante lo sviluppo fetale; si ferma allo stadio di oocita primario (2n); durante la pubertà sotto stimoli ormonali riprende e si completa: oocita secondario (n). MEIOSI II: viene bloccata quasi immediatamente: ovulazione. Riprende solo se la cellula uovo viene fecondata: l’oocita secondario si divide in due cellule aploidi e quella di maggiori dimensioni rappresenta la cellula uovo
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MEIOSI I ALLA NASCITA LE CELLULE UOVO SONO FERME ALLO STADIO DI OOCITA PRIMARIO Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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MEIOSI II Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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REGOLAZIONE ORMONALE Ipotalamo→ormone di rilascio delle gonadotropine (GnRH) adenoipofisi →ormone luteinizzante (LH) e ormone follicolo stimolante (FSH) FSH → a livello delle ovaie stimola la maturazione dei follicoli con conseguente produzione e secrezione degli estrogeni LH → promuove anch’esso la maturazione del follicolo e determina l’ovulazione → formazione del corpo luteo con conseguente formazione di estrogeni Feedback negativo → inibina ( corpo luteo) e alto livello di estrogeni e progesterone: viene inibita la produzione di ormoni ipotalamici ed ipofisari per evitare la maturazione di altri follicoli Un alto livello di estrogeni nel sangue provoca un ulteriore rilascio di LH da parte dell’ipofisi che scatena l’ovulazione FASE FOLLICOLARE OVULAZIONE FASE LUTEINICA
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ORMONI DEL CICLO RIPRODUTTIVO FEMMINILE
L’ormone rilasciante le gonadotropine (GnRH), secreto dall’ipotalamo, controlla il ciclo ovarico e quello uterino inducendo il rilascio di ormone follicolo-stimolante (FSH): avvia lo sviluppo del follicolo e la secrezione di estrogeni dal follicolo; ormone luteinizzante (LH) induce l’ovulazione e promuove la formazione del corpo luteo. Estrogeni Progesterone Inibina relaxina Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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Gli estrogeni promuovono lo sviluppo e il mantenimento delle strutture riproduttive femminili; stimolano la sintesi proteica; abbassano il tasso di colesterolo Progesterone: insieme agli estrogeni prepara e mantiene l’endometrio per l’impianto di un ovulo fecondato e per predisporre le ghiandole mammarie alla secrezione di latte. Relaxina: rilassa le pareti uterine diminuendo le contrazioni del miometrio. Inibina: inibisce la secrezione dell’FSH e dell’LH
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CICLO UTERINO Costituiscono il ciclo uterino le modificazioni cicliche , sia morfologiche che funzionali, della mucosa uterina che hanno lo scopo di prepararla ad accogliere l'uovo fecondato Tali modificazioni sono controllate dal livello di estrogeni e progesterone Il ciclo uterino inizia per convenzione il primo giorno del FLUSSO MESTRUALE Fase mestruale Da 3 a 6 giorni: inizia la maturazione di un nuovo follicolo nell’ovaio e avviene la degenerazione, il distacco e l'eliminazione, insieme a sangue, di tutto lo strato funzionale dell'endometrio fino allo stato basale che rimane intatto. Fase proliferativa o follicolare Fino al 14 giorno (corrisponde alla fase follicolare del ciclo ovarico): inizia un'intensa attività proliferativa delle cellule dello stroma, delle ghiandole e dei vasi sanguigni provvedendo alla riparazione della mucosa uterina che diventa sempre più alta e iperemica Fase secretiva o luteinica Fino al 28 giorno (corrisponde alla fase luteinica del ciclo ovarico): la mucosa uterina cresce ulteriormente in spessore ( sotto il controllo degli estrogeni) e aumenta la ramificazione elo sviluppo dei vasi sanguigni( sotto il controllo del progesterone). Termina quindi il suo accrescimento e si prepara ad accogliere l'uovo nel caso venga fecondato.
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Il ciclo uterino Fase mestruale (o mestruazione): dura circa 5 giorni durante i quali vengono eliminati sangue e cellule in sfaldamento dei tessuti dell’endometrio. Fase preovulatoria: è il periodo compreso fra la fine della mestruazione e l’ovulazione. Sotto l’influsso dell’FSH nelle ovaie diversi follicoli crescono finché uno solo diventa il follicolo dominante. Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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Ogni 28 giorni nella donna una cellula uovo giunge a maturazione e viene espulsa dall’ovaia
Cavazzuti La vita intorno a noi © Zanichelli editore 2010 76
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3. Il ciclo riproduttivo femminile
Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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Fase mestruale (o mestruazione): dura circa 5 giorni durante i quali vengono eliminati sangue e cellule in sfaldamento dei tessuti dell’endometrio. Fase preovulatoria: è il periodo compreso fra la fine della mestruazione e l’ovulazione. Sotto l’influsso dell’FSH nelle ovaie diversi follicoli crescono finché uno solo diventa il follicolo dominante. Fase ovulatoria: con l’ovulazione, si verifica la rottura del follicolo maturo e l’espulsione di un ovocita secondario nella cavità pelvica. Fase postovulatoria: dopo l’ovulazione il follicolo maturo collassa sotto lo stimolo dell’LH, le restanti cellule follicolari si ingrossano e vanno a formare il corpo luteo (fase luteinica).
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3. Il ciclo riproduttivo femminile
Se l’ovocita non è stato fecondato, il corpo luteo permane per due settimane e poi degenera in corpo albicante. Se, invece, l’ovocita viene fecondato, il corpo luteo persiste oltre le due settimane e viene mantenuto dalla gonadotropina corionica umana (HCG),ormone prodotto dall’embrione L’HCG stimola l’attività secretoria del corpo luteo che continua a secernere progesterone La presenza di questo ormone nel sangue o nell’urina è quindi un indicatore di gravidanza Tortora, Derrickson Conosciamo il corpo umano © Zanichelli editore 2009
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DOPO L'OVULAZIONE Il paesaggio, circa un minuto dopo l'<eruzione> che ha portato un uovo in superficie. In alto a destra è visibile lo squarcio che si è creato. Tutt'intorno i brandelli del follicolo protettivo e nutritivo. Al centro l'uovo, rotolato lungo la pendenza, ancora ricoperto da un esile strato di cellule nutritive. E' questo un momento delicatissimo nel processo riproduttivo. L'uovo sta per essere catturato dai movimenti delle fimbrie (specie di tentacoli dell'ovidotto):se tutto andrà bene verrà sospinto nel tubicino ( lungo circa 10 centimetri) che lo porterà verso l'utero. E' li, in quel tunnel, che incontrerà gli spermatozoi per la fecondazione. Subito dopo la fecondazione comincerà a suddividersi, rotolando nell'utero per impiantarsi. Può darsi che in tutto questo percorso qualcosa non funzioni: che l'uovo non venga catturato, che non vi siano spermatozoi nell'ovidotto, che si verifichino scompensi ormonali che compromettano le varie fasi della fecondazione e dell'impianto nell'utero. Può anche darsi che qualche spermatozoo arrivi fin qui, ai piedi della collinetta, e fecondi l'uovo prima che sia giunto il momento adatto. In tal caso può verificarsi una <gravidanza extra-uterina>: per esempio può succedere che l'embrione si impianti qui, nella zona dell'ovaio, o nel peritoneo che avvolge un'ansa intestinale, o nell'ovidotto (gravidanza tubarica). Ciò porta inevitabilmente a un aborto spontaneo. Nel caso della gravidanza tubarica si ha come risultato per la madre la rottura della tuba ( al secondo mese di gravidanza) con conseguente emorragia interna. Questi inizi di gravidanza anomali spiegano anche perché è ipotizzabile una gravidanza maschile (ma occorre che un individuo sia <femminilizzato > artificialmente attraverso somministrazione di ormoni). Infatti un embrione potrebbe essere, in teoria, impiantato (embryo transfer) in un tessuto molto vascolarizzato: per esempio il rene o un'ansa intestinale. Ciò permetterebbe lo sviluppo (ma per quanto tempo?) di un feto… larghezza della pagina 1 mm occorre cioè 1 pagina per fare 1 mm Ingrandimento 300x.
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- LA ROTTURA DEL FOLLICOLO: L'OVULAZIONE Quest'immagine, rappresenta il momento culminante dell'ovulazione. L'uovo, attraverso lo squarcio del tessuto, si affaccia, e sta per iniziare il suo lungo viaggio verso l'utero. Fra le tante uova che si trovano nell'ovaio, quest'uovo è quello che ha avuto la fortuna di essere nella posizione giusta al momento giusto, ed essere così spinto fuori grazie a un complesso gioco di fattori ambientali, di enzimi e di ormoni. Tutt'intorno si vedono le cellule nutritive del follicolo (in celeste), che come tante ancelle gli hanno assicurato protezione e nutrimento durante il suo sviluppo, e che ora vengono in gran parte abbandonate. Questo complesso processo di ovulazione risponde a segnali che vengono da molto lontano: dal cervello, più precisamente dall'ipotalamo e dall'ipofisi (ciò spiega anche perché turbe o malattie psichiche possono alterare il sistema). C'è un circuito biochimico, infatti, che collega l'ovaio con l'ipotalamo e l'ipofisi, e che consente uno scambio di stimoli ormonali. Durante la maturità sessuale l'ipofisi secerne ormoni: gonadotropine, che stimolano la maturazione dell'uovo e provocano infine l'ovulazione. L'ovaio così stimolato produce a sua volta ciclicamente ormoni sessuali progesterone ed estrogeni (questi ultimi prevalgono prima dell'ovulazione). La circolazione di questi ormoni ha varie altre funzioni: in particolare quella di regolare le modificazioni della mucosa dell'ovidotto, lungo le quali deve viaggiare l'uovo, e anche della mucosa dell'utero. Infatti, entrambe queste mucose devono trasformarsi per favorire l'impianto dell'embrione. E' interferendo su questo complesso meccanismo di sequenze ormonali che agiscono oggi i contraccettivi: modificando il ciclo essi, infatti, impediscono all'uovo di maturare, oppure di installarsi nell'utero. larghezza della pagina1/3 di mm occorrono cioè 3 pagine per fare 1 mm Ingrandimento 900x.
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DURANTE L'OVULAZIONE Ecco la <colata lavica > che segue l'ovulazione. Dalla lacerazione della superficie, assieme al follicolo, fuoriesce un liquido colloso (colorato in azzurro) che circonda l'uovo e lo accompagna in questa prima fase del rotolamento. La superficie dell'ovaio qui è costellata di estroflessioni papillari, cioè piccole escrescenze (in rosso). E' importante che queste eruzione non avvenga in modo esplosivo: ma piuttosto come la fuoriuscita da un tubo di dentifricio. La pressione consente così all'uovo di essere sospinto fuori senza traumi. Questa sequenza dura secondi. Paradossalmente si potrebbe dire che è una specie di <parto > a livello microscopico: l'uovo, infatti è un po’ come un feto che cresce all'interno dell'ovaio, circondato da un liquido protettivo; l'ovaio, in quel punto, si gonfia come un ventre gravido, e dà, infine, nascita a questo minuscolo individuo potenziale, che dovrà incontrarsi con lo spermatozoo per unirsi e cominciare una nuova (e vera) gravidanza all'utero, attraverso la moltiplicazione cellulare. Ciò che rimane della lacerazione verrà rapidamente cicatrizzato e si trasformerà in una grossa ghiandola a secrezione interna (<corpo luteo >). Questa ghiandola ha una funzione importantissima: serve a produrre quel tipo di ormone (progesterone) che permette all'uovo di trovare nell'utero l'ambiente adatto per annidarsi e crescere. Questa trasformazione della cicatrice in ghiandola è rapidissima: dopo due o tre giorni essa è già diventata una fabbrica di ormoni. Se tutto funzionerà bene (cioè se l'uovo verrà fecondato dallo spermatozoo e comincerà lo sviluppo embrionale), questa fabbrica continuerà a produrre e pompare ormoni nel sangue e si ingrandirà. Altrimenti in mancanza di <segnali > dall'embrione, si fermerà. E tutto il <nido > predisposto nell'utero (la mucosa) cadrà assieme al sangue presente sulle pareti. Avviene cioè una regolare mestruazione. Ed il ciclo si ripete! larghezza della pagina 1 mm occorre cioè 1 pagina per fare 1 mm Ingrandimento 300x.
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- LA SECREZIONE DELL'UTERO Nell'utero tutto si sta preparando all'accoglimento dell’uovo fecondato. Le palline colorate in giallo sono i granuli di muco prodotti da una ghiandola della parete. Contengono zuccheri e proteine. Fanno parte del nido in cui dovrà impiantarsi e svilupparsi l'embrione. La produzione di questo muco è stata stimolata dall'arrivo (attraverso il circolo sanguigno) di ormoni che come messaggeri annunciano l'avvenuta ovulazione. Gli ormoni (il loro nome greco significa <eccitatori >) sono come microscopi sottomarini che circolano nel sangue, e che vanno a colpire organi- bersaglio sensibili alla loro azione. Detto in altre parole, sono delle molecole, prodotte da certe cellule (in questo caso per esempio dal follicolo dell'uovo che sta maturando, oppure dal <corpo luteo >, cioè lo squarcio che rimane dopo l'uscita dell'uovo, trasformato in ghiandola): immesse nel circolo sanguigno vanno a eccitare organi sensibili e ad attivare certe loro funzioni. L'utero così eccitato si trasforma, si inturgidisce, produce secrezioni, nelle pareti aumenta la circolazione del sangue. Si prepara il terreno, tra l'altro, alla formazione delle strutture che diventano poi la placenta. Analoghe trasformazioni avvengono nell'ovidotto, cioè nel tubicino destinato al passaggio dell'uovo: la secrezione, in particolare, rende più facile il transito della cellula uovo lubrificando la superficie delle pareti. larghezza della pagina 1/20 di mm occorrono cioè 20 pagine per fare 1 mm Ingrandimento 6000x.
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L'UOVO In questa immagine vediamo l'uovo circondato da <incrostazioni > spugnose: è la parte rimasta di quel follicolo di cellule-ancelle destinate a proteggerlo e nutrirlo (qui l'uovo è spogliato di parte delle sue cellule follicolari, e questo ci consente di capire meglio la struttura d'insieme). I <pallini > che si vedono in superficie sono microvilli o vescicolette delle cellule follicolari. Al centro si vede l'uovo. avvolto da un ulteriore involucro protettivo, qui colorato in rosso: è una sottile membrana elastica chiamata <zona pellucida >. Si tratta di una membrana fortemente selettiva, che lascia filtrare solo sostanze nutritive (sostanze che provengono dalle cellule soprastanti, le quali con i loro prolungamenti arrivano fino all'uovo, <sottocoperta >). Quando gli spermatozoi arrivano debbono attraversare questi due strati: prima cioè quello delle cellule follicolari (che nella realtà avvolgono tutto l'uovo) e poi quello della zona pellucida. Per realizzare questa <trapanazione > gli spermatozoi posseggono nel loro cappuccio speciali sostanze: o enzimi <litici > (digestivi) capaci di aprire un varco fra le cellule follicolari e di dissolvere chimicamente le membrane che avvolgono l'uovo. Il fatto è che, superata la barriera delle cellule follicolari, il primo spermatozoo che entra in contatto con la membrana dell'uovo, penetrando al suo interno, scatena una immediata reazione: la membrana si irrigidisce, diventa impermeabile. i suoi recettori di superficie vengono inattivati: cioè non reagiscono più. Lo spermatozoo seguente, al suo arrivo trova, per così dire, tutte le porte sprangate e i campanelli inattivati. Le sue <chiavi chimiche > non riescono più ad aprire il passaggio. E, così, il secondo spermatozoo rimane fuori. Come tutti gli altri che seguiranno. larghezza della pagina 1/6 di mm occorrono cioè 6 pagine per fare 1 mm Ingrandimento 1800x
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