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Foglia
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Foglia appendice laterale del caule (fusto)
RICORDA!!! Foglia appendice laterale del caule (fusto) Germoglio fusto principale + rami + foglie Cormo radice + germoglio
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FOGLIA Foglie: appendici laterali del fusto, fanno parte del germoglio
ramo laminare ad accrescimento definito forma appiattita maggior superficie grande sviluppo delle superfici interne prevalenza dei tessuti parenchimatici clorofilliani solo tessuti adulti primari rinnovo periodico per lo più orientamento plagiotropo origine esogena Funzioni: fotosintesi traspirazione (presenza di stomi) diverse funzioni specifiche nelle foglie modificate (protezione, riserva, sostegno, vessillare, riproduzione, trappola)
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Diverse morfologie delle foglie “normali” fotosintetizzanti
(nomofilli - trofofilli) Grande varietà di foglie modificate (cotiledoni, pérule, catafilli, antofilli…) Strutture omologhe, espressione di un solo organo estremamente polimorfo FOGLIA o FILLOMA
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BOZZE FOGLIARI IN SERIE ACROPETA
Primordi fogliari Apice Bozze fogliari Pagina superiore o ventrale o adassiale Pagina inferiore o dorsale o abassiale BOZZE FOGLIARI IN SERIE ACROPETA PLASTOCRONE: tempo che intercorre tra la formazione di due successive bozze fogliari DINAMICA: bozza fogliare primordio fogliare foglia in sviluppo foglia
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DINAMICA: bozza fogliare primordio fogliare foglia in sviluppo foglia
I primordi fogliari in sviluppo e talora le bozze fogliari sono strettamente collegati con i cordoni procambiali del fusto, cosicché, fin dal primo momento, il sistema procambiale della foglia è continuo con quello del fusto. Foglie: in linea generale, crescita limitata (eccezione Welwitschia mirabilis)
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Morfologia esterna generale
Lamina (lembo) Rara presenza contemporanea delle quattro parti (es. nella Rosa). Picciolo Stipole Guaìna e stipole: origine dalla porzione basale delle bozze fogliari Picciolo e lamina: origine dalla porzione apicale delle bozze fogliari Guaìna
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lamina (suddivisa in foglioline)
commons.wikimedia.org/wiki/Image:Rose_Leaf.jpg picciolo lamina (suddivisa in foglioline) stipole guaina Foglia composta di Rosa
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GUAINA Funzione: protezione della gemma e rafforzamento del fusto Frequente nelle monocotiledoni (Zea mays, Phragmites) Rara nelle dicotiledoni, ma cospicua e carnosa nelle Apiaceae (Umbelliferae – sedano, finocchio) Può abbracciare completamente (Graminacee) il fusto, o parzialmente (Ombrellifere) Aperta (Gram.) o chiusa (cipolla) Guaina Lamina Da Raven.
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Aspetto e dimensioni variabili.
Ligula glabra (A) o cigliata alla sommità (B) Sostituita da una linea di ciglia o peli da: www2.units.it Nelle graminacee, la guaina si prolunga oltre il punto di inserzione della lamina con una piccola espansione laminare incolore LIGULA Aspetto e dimensioni variabili. Poa pratensis Phragmites australis
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STIPOLE Appendici alla base della foglia
Appendici alla base della foglia Funzione: protezione nei primi stadi di sviluppo della foglia In genere, vita breve Stipole persistenti: funzione fotosintetica (Pisum, Vicia), funzione di difesa (spine di Robinia), aggrappante (viticci, Smilax) Talora, uguali alle foglie (Galium) Talora concresciute (Poligonacee, Ficus) ocrea Robinia
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Grandi stipole fotosintetizzanti in Pisum sativum
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Smilax sp. Photo © Carl Farmer 2003 Scorrybreac, Isle of Skye Galium sp.
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Stipole concresciute in Polygonum persicaria.
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PICCIOLO Porzione assile della foglia Cilindrico o semicilindrico
Funzione generale: promuovere l’aerazione e l’illuminazione della lamina (nelle Fabaceae e Mimosaceae: pulvino motore basale) Lunghezza variabile Picciolo assente: foglia sessile (es. graminacee) Picciolo appiattito: pioppo Picciolo di Eichhornia crassipes: ingrossato per galleggiamento Da Raven. Da Gerola.
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Eichhornia cressipes: giacinto d’acqua
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LAMINA o LEMBO Dimensioni variabili anche nella stessa specie.
Varietà di morfologie del lembo fogliare (specie-specifiche): lembo intero (foglia semplice) o suddiviso in foglioline (foglia composta) margine forma sommità inserzione sul fusto base nervature
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FOGLIE SEMPLICI Pioppo Ricino Quercia
Lembo intero, incisioni più o meno profonde. Pioppo Ricino Quercia Da Mauseth.
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Esempi di margine in foglie semplici
Da Mauseth
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Esempi di forme comuni della lamina
Da Mauseth.
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Forma generale: rotonda, ovata, ellittica, lanceolata, lineare, aghiforme, filiforme..
Sommità: acuminata, mucronata, ottusa, troncata, retusa.. Base: cuoriforme (calta), cuneiforme, astata (sagittaria), peltata Margine: liscio, ondulato, dentato, seghettato, sinuato, crenato o mammellonato, roncinato.. Se le intaccature interessano solo il margine Foglie lobate, fesse, partite o sette, se le intaccature sono profonde Foglie semplici
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Foglia amplessicaule. Foglie connate (parte superiore) Foglie perfogliate.
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FOGLIE COMPOSTE Foglia pennato-composta Foglia palmato-composta
Lembo suddiviso in foglioline (maggiore resistenza). Foglia pennato-composta Foglia palmato-composta Da Mauseth.
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Foglie composte.
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Foglie semplici e composte.
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Morfologia della lamina di foglie semplici e composte
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Morfologia del margine delle foglie e tipologie di attacco delle foglie sul fusto
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NERVATURE Nervature = fasci conduttori che percorrono la lamina
Dicotiledoni: retinervie (palminervie o penninervie) Monocotiledoni: parallelinervie Pteridofite: dicotomiche Foglie succulente: foglie criptonervie (es. Aloe) Foglie aghiformi di conifere: foglie uninervie Foglia flabellata di Ginkgo biloba: nervatura dicotomica Le foglioline delle briofite non sono vere foglie e mancano delle nervature (anervie).
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Nervatura retinervia di foglia di dicotiledone
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Pteridofita Dicotiledone Monocotiledone Da: Luettge.
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Ontogenesi della foglia
Origine esogena: ripetute divisioni periclinali superficiali e subsuperficiali nel cono vegetativo Formazione del primordio incipiente a simmetria radiale Acquisizione della forma appiattita (bozza fogliare)
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Accrescimento della bozza fogliare
Complesso sistema di cellule iniziali distribuito nell’intera bozza (meristema piatto) Precoce cessazione della crescita apicale (accrescimento generalmente definito) Distensione
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FILLOTASSI I primordi fogliari vengono prodotti secondo una precisa sequenza temporale e distribuzione per evitare il reciproco ombreggiamento. Plastocrone = tempo intercorrente tra la formazione di un primordio e il successivo Fillotassi = distribuzione delle foglie sul fusto alternata: 1 foglia/nodo (spiralata, distica, tristica) opposta: 2 foglie/nodo (decussata, a due ortostiche) verticillata: n foglie/nodo
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Anatomia della lamina fogliare
Sistemi di tessuti: sistema di rivestimento (epidermide e sue formazioni) sistema fondamentale (mesofillo) sistema di conduzione e sostegno (nervature) Da Gerola.
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Modelli fondamentali di anatomia del lembo fogliare
Foglia bifacciale: simmetria dorso-ventrale, orientamento plagiotropo, stomi sulla pagina inferiore (comune nelle dicotiledoni; tra le monocotiledoni es. Arum, Musa) Foglia equifacciale (o isolaterale): simmetria isolaterale, orientamento ortotropo, stomi su entrambe le facce (caso comune nelle monocotiledoni, es. mais, narciso; tra le dicotiledoni es. Dianthus) Monocotiledoni a clorenchima omogeneo, es. canna Monocotiledoni a clorenchima eterogeneo, es. narciso Foglia unifacciale: forma laminare o tubolare, parallelinervia, stomi ugualmente distribuiti, una sola faccia inferiore che si estende su tutta la superficie della foglia (monocotiledoni, es. cipolla, iris) Foglia aghiforme (conifere): uninervie, clorenchima omogeneo (caso di equifacciale)
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Sistema fondamentale interposto fra le due epidermidi
MESOFILLO: (manca in Elodea, una monocotiledone acquatica) Sistema fondamentale interposto fra le due epidermidi Formato da tessuto clorofilliano e conduttore
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Anatomia generale della foglia bifacciale nelle mesofite
Da Stern.
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Tessuto a palizzata Tessuto lacunoso Tessuto a palizzata
MESOFILLO Tessuto lacunoso Tessuto a palizzata Tessuto lacunoso
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FOGLIE BIFACCIALI Epidermide superiore Mesofillo a palizzata lacunoso
Epidermide inferiore Palizzata: fagiolo, 69% dei cloroplasti totali ricino, 82% “ “ “ fragola, 86% “ “ “ In 1 mm2 di foglia di ricino: cloroplasti nel palizzata 92000 cloroplasti nel lacunoso
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Foglia bifacciale xeromorfa (xerofite) Esempio: Nerium oleander
Da Raven.
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Adattamenti xeromorfici
Spessa cuticola Epidermide superiore pluristratificata (talora anche per la riserva d’acqua, es. Peperomia) Frequente ipoderma meccanico (sclerofille, es. Yucca, Ficus) Tessuto a palizzata stratificato Tessuto lacunoso compatto Epidermide inferiore anche associata con un ipoderma acquifero Stomi infossati, anche all’interno di cripte stomatiche
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Foglia bifacciale natante (idrofite) Esempio: Nymphaea odorata
Da Raven.
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Adattamenti alla condizione natante
Stomi sulla pagina superiore (foglie epistomatiche) Tessuto lacunoso cospicuo e con ampi spazi aeriferi Presenza di sclereidi (contro il collasso degli spazi aeriferi) Piccioli ricchi di aerenchima (galleggiamento, diffusione dei gas)
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Anatomia generale della foglia equifacciale nelle Monocotiledoni
Da:
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Foglia equifacciale di mais (Zea mays, Graminacee)
Mesofillo omogeneo Da: Speranza.
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Foglia equifacciale di canna da zucchero (Saccharum officinarum, Graminacee)
Mesofillo omogeneo Da: Speranza.
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Foglia di semprevivo (Sempervivum, Crassulaceae, xerofita succulenta)
Da: Speranza.
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FOGLIE EQUIFACCIALI TIPO NARCISO (clorenchima eterogeneo)
Epidermide superiore Mesofillo a palizzata lacunoso con fasci Epidermide inferiore TIPO CANNA (clorenchima omogeneo) Mesofillo omogeneo TIPO ALOE o SEMPREVIVO Abbondante parenchima acquifero centrale compatto
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Nelle piante sommerse le foglie sono di tipo isolaterale/equifacciale, ma molto semplificate: la cuticola è molto sottile e permette il passaggio di acqua, sali e gas; sono assenti gli stomi, anche se alcune piante usano strutture non dissimili per assimilare ioni; le cellule dell'epidermide contengono clorofilla, il mesofillo è formato da un tessuto parenchimatico clorofilliano costituito da grosse cellule e presenta grandi spazi intercellulari, molto ridotti sono i vasi conduttori. Sezione trasversale di Zanichellia palustris. Da notare l'epidermide con clorofilla, la grandezza delle cellule parenchimatiche, il ridotto vaso conduttore centrale e soprattutto l'ampiezza degli spazi intercellulari.
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Anatomia generale della foglia aghiforme delle Gimnosperme
Ric: un tipo di foglia equifacciale
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Anatomia generale della foglia unilaterale delle Monocotiledoni
Foglia di iris Foglia di erba cipollina (Allium schoenoprasum) Da: Speranza.
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Struttura dei fasci conduttori
Foglia bifacciale ed equifacciale Stessa struttura di base dei fasci del fusto: collaterali chiusi (salvo eccezioni, manca il cambio). Xilema: interno nel fusto, superiore nella foglia Floema: esterno nel fusto, inferiore nella foglia spesso presente guaina del fascio
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Disposizione dei fasci
X F Disposizione dei fasci Fasci chiusi che in certe dicotiledoni sempreverdi, nella nervatura principale, possono essere aperti per una modesta crescita secondaria. Nervature periferiche a struttura sempre più semplice. Il libro si arresta prima del legno.
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Guaina del fascio Xilema Floema
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Foglia unifacciale (tipo cipolla, iris)
1 ordine di fasci disposti ad anello 2 ordini di fasci con il legno verso il centro Pagina interna (epid. sup.) X F X F Fase di passaggio Solo epidermide inferiore Epidermide inferiore cipolla iris
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Foglia unifacciale di erba cipollina Foglia unifacciale di iris
Epidermide inferiore Da: Speranza. Foglia unifacciale di erba cipollina Foglia unifacciale di iris
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Durata delle foglie Piante annuali = durata delle foglie coincide con vita della pianta Piante perenni geofite = rinnovo annuale delle foglie (perenne la parte ipogea) Piante perenni legnose a foglie stagionali (decidue): caducifoglie a foglie persistenti: sempreverdi a foglie marcescenti (es. Quercus)
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Caduta delle foglie Caduta delle foglie = ABSCISSIONE fogliare
Fenomeno attivo dovuto alla formazione di un tessuto di separazione (cellule piccole che degenerano). Alla caduta resta una cicatrice fogliare come strato di sughero
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