La presentazione è in caricamento. Aspetta per favore

La presentazione è in caricamento. Aspetta per favore

La sindrome da domesticazione: quali mutazioni trasformano una pianta selvatica in una coltivata?" Im all for progress; its change I dont like (Mark Twain)

Presentazioni simili


Presentazione sul tema: "La sindrome da domesticazione: quali mutazioni trasformano una pianta selvatica in una coltivata?" Im all for progress; its change I dont like (Mark Twain)"— Transcript della presentazione:

1 La sindrome da domesticazione: quali mutazioni trasformano una pianta selvatica in una coltivata?" Im all for progress; its change I dont like (Mark Twain)

2 Che cosa è la domesticazione? Processo tramite il quale le piante o gli animali selvatici vengono adattati alluomo e allambiente che egli crea Ben di più che il semplice allevare in cattività, domare o coltivare Processo di selezione che porta a caratteristiche morfologiche, fisiologiche, genetiche e comportamentali ereditabili In molti casi esistono progenitori selvatici (o loro discendenti) I principali caratteri sotto selezione sono stati identificati (sindrome da domesticazione) Lasso di tempo richiesto: (1.000 – anni) Perché sindrome? Sindrome (gr. Syn = con + dromos = circuito, strada. Stessa radice del verbo dramai, agire, manifestare, da cui anche dramma). Aggregazione di segni, sintomi e/o altre manifestazioni considerate parte di un'entità morbosa.

3 Quali sono le caratteristiche morfologiche, fisiologiche, genetiche e comportamentali ereditabili che distinguono le piante domesticate dai loro progenitori? I due caratteri più importanti della sindrome sono la perdita della dispersione del seme e la ridotta dormienza del seme I dettagli specifici di ciascun carattere e i geni coinvolti variano con la coltura Piante pienamente domesticate hanno la maggior parte dei caratteri tipici della sindrome ma spesso non tutti; allinterno di una stessa coltura esistono differenze nel grado di domesticazione Esempi di piante con sindrome incompleta: Girasole Colza... La sindrome da domesticazione: lessenziale

4 Caratteri sotto selezione? Seme trattenuto a maturità della spiga (frutto) Riduzione del contenuto di tossine (patogeni…) Dimensioni, forma e colore del frutto/seme/parte commestibile Aumento nel numero di semi/fertilità Nanismo/accestimento (in generale plant architecture) Dormienza del seme (infestanza, permanenza..) Richieste nutrizionali (fertilizzanti…) Adattamento della fioritura alle condizioni locali Seme nudo/vestito La sindrome da domesticazione

5 Dimensioni del frutto/parte commestibile: due caratteri evidenti

6 Avena selvaticaAvena coltivata

7 Un bel carattere Spighetta in una pianta matura: i semi cadono a terra entro pochi giorni. Spighetta in una pianta matura: i semi rimangono per anni attaccati alla spighetta. Il loro distacco richiede un trattamento vigoroso (trebbiatura).

8 Orzo selvatico (murino) - coltivato

9 Teosinte – Mais Semi di teosinte Semi di mais i semi si staccano facilmente Per staccare i semi occorre unazione vigorosa

10 Konishi et al., (2006) Science 312: Nipponbare alleles Kasalath alleles Breaking tensile strength upon detachment of seeds from the pedicels by bending and pulling Increase in value = loss of shattering Nipponbare Kasalath qSH1 di riso

11 position of abscission layer formation Scanning electron microscope (SEM) photos of pedicel junctions after detachment of seeds. Nipponbare (non shatt.) Kasalath (shattering) NIL (qSH1) = Nipponbare ma shattering abscission layer

12 Nipponbare:...ACATTTCATGA... Kasalath:...ACATTGCATGA... Promotore Regione trascritta Idealmente basta il cambiamento di una sola base sullintero genoma (400 milioni di basi) per stravolgere totalmente la biologia riproduttiva di una specie

13 Temperate japonica cultivars of Chinese origin Selection for the qSH1 allele was not as intense nor as expansive as selection for the sh4 allele, as qSH1 is not fixed, even within the temperate japonica subpopulation, let alone the whole of O. sativa Cultivars in temperate japonica Controls: Kasalath & Nipponbare La presenza di G a qSH1 correla bene con un fenotipo shattering, mentre la presenza di T correla bene con non-shattering specialmente nelle cultivar di origine cinese. Non è però 100% ci sono altri geni che influenzano il fenotipo

14 Sulla base dei vari polimorfismi (tra cui qSH1) è possibile cercare di ricostruire la storia della domesticazione del riso

15 Rice domestication by reducing shattering Genetic analysis of an F2 population derived between O. sativa ssp. indica and the wild annual species O. nivara identified three quantitative trait loci (QTL) -sh3, sh4, and sh8- responsible for the reduction of grain shattering in cultivated rice. Li et al (2006)

16 The remaining accessions of the wild species with confirmed shattering differed invariably from the cultivars by one mutation, d, which was a nucleotide substitution of G for T or an amino acid substitution of asparagine for lysine in O. sativa. An extraordinary feature of the cultivated allele of sh4 is that it severely weakens but does not eliminate shattering. Thus, the grains are retained on the plants long enough for harvest, but then they can be removed easily by threshing. Gene sh4

17 First, qSH1 was selected during the domestication of japonica rice, but was subsequently selected against and eliminated from most of the japonica cultivars after sh4 was introduced from cultivars of different origins, such as indica. The combination of qSH1 and sh4 could have made threshing too difficult and laborious at the time. Second, qSH1 was derived in the japonica cultivars that already had sh4 to further reduce shattering when the requirement for stronger threshing force was no longer a problem. The sh4 mutation preceded and spread more widely in landraces than the qsh1 mutation. Because the qsh1 mutation, but not the sh4 mutation, caused abscission-layer loss, it is very likely that the archeological data on the short rachillae indicate that the qsh1 mutation had already been selected by 7000 bc.

18 Silique di Arabidopsis wt (sopra) e del mutante seedstick (sotto). E evidente che la mutazione impedisce la dispersione del seme. Immagine cortesia di I. Roig Villanova, Università di Milano I geni per il carattere non- shattering variano da specie a specie (e da varietà a varietà) Arabidopsis selvatica Mutante seedstick

19 Arabidopsis selvatica

20 Mutante shatterproof (shp1shp2)

21 Panicles from the wild type (WT; SL4), the shat1 mutant, and the shat2 mutant. Hofmann N R Plant Cell 2012;24: ©2012 by American Society of Plant Biologists Substitution Line 4 (SL4), by introducing chromosome 4 of wild-rice Oryza rufipogon W1943 (easy shattering)

22 previene la germinazione al momento sbagliato previene la germinazione al tempo sbagliato distribusce la germinazione nel tempo, minimizzando gli effeti di eventi sfavorevoli favorisce la dispersione nello spazio Un meccanismo di sopravvivenza che favorisce la propagazione e la disseminazione. la coltura non germina o lo fa erraticamente dromienza profonda subito controselezionata un problema per valutare la qualità del seme TUTTAVIA un poco di dormienza è desiderabile per evitare la germinazione precoce (preharvest sprouting) Per le colture si trasforma in un problema Mutante viviparo di mais Dormienza

23 Germinelli di pomodoro trovati dentro un frutto maturo

24 Germination of Kasalath, Nipponbare and NIL[Sdr4] Germination rates (6 weeks after heading) A nearly isogenic line: Nipponbare background with a 7.5-Mb Kasalath segment (Sdr4) the Kasalath allele of Sdr4 (Sdr4-k) had a strong positive effect on seed dormancy Genotypes of the Sdr4 region in eight plants in which recombination occurred between RM1365 and SNP5 Sugimoto et al. (2010) Gene Sdr4

25 Deletion identified in sdr4 mutant (grey line) M100 Sequenza dei due alleli: promotore clustered sequence changes Sequenza dei due alleli nella ORF: sono presenti molte differenze There is a putative NLS Sdr4 is a nuclear protein

26 Cosa succede quando una spiga di un cereale coltivato cade a terra (no shattering e dormienza ridotta)? Duplice maledizione: Germinazione al tempo sbagliato Affollamento e competizione Conseguenze della sindrome?

27 Piante di mais volontarie a metà novembre Alta densità di piante Già danneggiate dal freddo Non hanno alcuna possibilità di contribuire alla prossima generazione Quelle che non germinano ma rimangono per terra… marciscono o sono mangiate

28 Pianta di mais volontaria in un campo di soia Sept. 2012, Borgofranco dIvrea Tasso di sopravvivenza spontanea: 1/

29 Domesticazione del frumento: forma e la dimensione dei chicchi Eckardt N A Plant Cell 2010;22: ©2010 by American Society of Plant Biologists T. urartu T. armeniacumT. aestivumT. paleocolchicum progenitori Frumenti moderni

30 Free threshing Figure 1. Threshed spikes and components from the common wheat (T. aestivum) cultivar Opata 85 (A) and the synthetic hexaploid W-7984 (B). Eight randomly chosen mature spikes of each line were processed through a gasoline-powered thresher. Spike and spike fragments (Spk), threshed seeds (Sd), unthreshed seed in spikelets (Spl), and chaff (Ch) were collected for analysis. Percent threshability was calculated as the percentage of completely threshed seeds out of all seeds harvested. Opata 85 is fully threshable (100%) whereas the synthetic hexaploid is not (34%).

31

32 Una storia antica...quanto la storia Il frumento è frutto dellincrocio tra 2 specie (3 per quello tenero) diverse e la successiva domesticazione

33 (From Smith 1995) Increase in size of harvested parts, gigantism Example of North American domesticates Marsh elder (Iva annua) Sunflower (Helianthus annuus) Squash (Cucurbita sp.) WD 33

34 World Records: 2004: 1,446 lb. 2009: 1,725 lb. 2011: 1,818 lb. 2012: 2,009 lb. Record Giant Pumpkins

35 Lagricoltura è iniziata come tentativo di incoraggiare la crescita di piante commestibili (o utili) a spese di piante meno utili. - Bruciando la vegetazione per favorire le erbacee che producevano cibo (favorite dal fuoco perchè riduce la competizione e fertilizza) - Bruciando unarea senza piante utili e poi seminando i semi di quelle utili raccolte altrove - Il passo successivo è stato probabilmente alla semina diretta di seme salvato nella precedente stagione invece che attendere la naturale propagazione. Once the practice was established, selection and crop improvement could begin Come mai la sindrome?

36 La sindrome è dunque… …la naturale e involontaria conseguenza della selezione umana: - loss of shattering: le spighe meno fragili hanno maggior probabilità di essere raccolte - loss of seed dormancy: i semi con troppa dormienza hanno minor probabilità di contribuire alla generazione successiva -increase in grain size: riflette la selezione per la germinazione in condizioni di coltivazione (e.g. aratura maggior profondità di semina). Altri caratteri possono essere selezionati volontariamente e consciamente loss of shattering and loss of seed dormancy, can arise and increase in frequency over a short time period when subjected to strong selection

37 Cè stata selezione? Sì, fino al punto che: "Very many of the most strongly-marked domestic varieties could not possibly live in a wild state. (C. Darwin) Trade-off: le colture non esisterebbero se luomo non le avesse inventate Si estinguerebbero se luomo smettesse di coltivarle Si è instaurata una relazione mutuamente benefica tra gli uomini e le colture

38 7 out of 8 domestication genes encode transcription factors that regulate other (target) genes by directly binding to their DNA. They belong to separate families: TCP (tb1), SBP (tga1), AP2 (Q), MYB3 (sh4), HOX (qSH1), HD-Zip I (vrs1), ERF (nud),… Domesticated alleles are mostly functional: Tinkering, not disassembling is the order of the day in domestication as in natural evolution. Utilizzando la genetica è possibile ricostruire la storia delle varie colture: i caratteri oggetto dei primi eventi di domesticazione si ritrovano in tutte le varietà coltivate di quella specie. Questo è possibile perchè sono sotto costante selezione (la loro perdita rende la pianta poco attraente per la coltivazione) Ai fini della mostra, che utilità hanno queste informazioni?

39 La coltivazione del riso: il problema del crodo Il riso crodo è molto simile al riso coltivato (stessa specie). Difficile da distinguere quando è allo stadio di germinello. A maturità, il riso crodo è più alto. Infesta % dellarea coltivata a riso in Europa. fat beggars, as they accept what is offered and thrive on it

40 riso crodo (red rice)

41 Riso crodo Riso coltivato * Un grosso problema nelle zone a semina diretta * Riso crodo e coltivato sensibili agli stessi erbicidi

42 Semi dispersi prima del raccolto Dormienti per 2-5 a. 11 piante m -2 40% perdita di resa Binasco (Mi) Foto prese a Binasco (Ott. 2011) nei tre campi contrassegnati sulla mappa Livello di infestazione con riso crodo: Bassa Media Alta

43 Svetta sopra la coltura, ma è la stessa specie. Probabilmente è una forma de-domesticata che disperde i semi e cresce più alta Girasole coltivato girasole selvatico Un caso analogo al riso crodo Foto prese a sud di Siena (Aug. 2011)

44

45 Bibliografia Riso (qSH1): Konishi et al. (2006) An SNP Caused Loss of Seed Shattering During Rice Domestication. Science 312, Riso (SH4): Li et al (2006) Rice Domestication by Reducing Shattering. Science 311, Mais (tb1): Doebley, A. Stec, L. Hubbard, Nature 386, 485 (1997). Pomodoro (fw2.2): Frary et al., Science 289, 85 (2000). Mais (tga1): Wang et al., Nature 436, 714 (2005). Frumento (Q): Simons et al., Genetics 172, 547 (2006). Orzo (brt1): Komatsuda, et al. (2007) Six-rowed barley originated from a mutation in a homeodomain-leucine zipper I-class homeobox gene. Proc. Natl Acad. Sci. USA 104: 1424–1429. Orzo (Vrs1): Sakuma et al. (2010) Duplication of a well-conserved homeodomain-leucine zipper transcription factor gene in barley generates a copy with more specific functions. Funct. Integr. Genomics 10:123–133.

46 Bibliografia (continua) Taketa et al. (2008) Barley grain with adhering hulls is controlled by an ERF family transcription factor gene regulating a lipid biosynthesis pathway. Proc Natl Acad Sci USA 105:4062–4067

47 The identified SNP was likely to be assigned as a mutation that occurred in early domesticates of japonica subspecies but not as a preexisting natural variation Nine mutations and two recombination events are enough to explain the natural variations at qSH1 in japonica


Scaricare ppt "La sindrome da domesticazione: quali mutazioni trasformano una pianta selvatica in una coltivata?" Im all for progress; its change I dont like (Mark Twain)"

Presentazioni simili


Annunci Google