EVOLUZIONE DEI CORDATI

ORIGINE DEI CORDATI

Origine dei cordati Origine da animali con corpo metamerico tipo anellidi o artropodi; Origine da animali deuterostomi che raccoglievano il cibo mediante lofofori ed erano provvisti di branchie che venivano utilizzati per smaltire l’eccesso di acqua entrata nella bocca. Ed Cephalodiscus (pterobranchio). Successivamente i lofofori si ridussero progressivamente a vantaggio dello sviluppo delle fessure branchiali che insieme all’endostilo divennero un sistema efficace per procurare il cibo, una disposizione che ritroviamo nelle ascidie e nei cefalocordati

In seguito è probabile che si sia affermato un organismo che a livello larvale era dotato di corda, tubo neurale dorale, coda, apparato muscolare più sviluppato, elementi tutti che avrebbero potuto favorire l’animale durante la fase libera. Sarebbe poi intervenuto un processo di pedomorfosi, per cui l’animale avrebbe incominciato a riprodursi durante la fase libera larvale. Un organismo così fatto, ulteriormente avvantaggiato da un processo di cefalizzazione, dallo sviluppo degli organi di senso e di un encefalo più sviluppato, oltre che da un ulteriore potenziamento dell’attività muscolare avrebbe finito per affermarsi come cordato

Echinodermi La loro morfologia ci dice poco sui primi deuterostomi. Tuttavia i fossili di Homalozoa, animali appartenenti allo stem group degli echinodermi, ci mostrano che essi possedevano l’organizzazione tipica dei primissimi deuterostomi. Così come i Vetulocystida, un altro gruppo affine. Jefferies 1999, Shu 2004 8

Cambroernidi Herpetogaster Phlogites Eldonia Si tratta probabilmente di deuterstomi ancestrali. Herpetogaster possedeva forse pori faringei. Caron 2010 9

Origine dei vertebrati I primi vertebrati erano, verosimilmente, animali marini. Attualmente solo pochi scienziati insistono nel sostenere una probabile origine in ambienti di acqua dolce. Questa ipotesi era sostenuta dal fatto che molti fossili dei primi vertebrati sono stati ritrovati in ambienti di acqua dolce e la struttura del rene era quella tipica di un animale che viveva in acqua dolce. Recentemente molti reperti del primo Paleozoico sono stati ritrovati in ambienti marini.

FIGURA 2.22 Cefalocordati. (a) Pikaia, un cefalocordato fossile del Cambriano medio. Branchiostoma lanceolatum, un cefalocordato vivente, (b) in vista laterale,

Teoria della dipleurula sull’evoluzione dei cordati Teoria della dipleurula sull’evoluzione dei cordati. La tendenza ad abbandonare uno stile di vita più sedentario basato sull’alimentazione per filtrazione a favore di uno stile più attivo comprendente la predazione avrebbe favorito la comparsa di un precordato con notocorda, coda muscolare e cordone nervoso cavo dorsale. A seguito del perdurare di questa tendenza si sarebbero originati i vertebrati, ma gli urocordati e i cefalocordati avrebbero invertito il percorso ritornando secondariamente all’alimentazione per filtrazione.

Origine dei vertebrati Origine dei vertebrati. La storia dell’evoluzione dei vertebrati è stata caratterizzata da modalità di vita che, con il tempo, si sono sempre più caratterizzate per una maggiore attività basata sulla predazione e per l’abbandono di un’alimentazione per filtrazione tipica dei loro antenati. I prevertebrati sono immaginati come organismi con una dieta basata sulla filtrazione, forse in modo simile all’anfiosso, ma con la presenza di un faringe dotato di muscolatura propria in grado di generare la corrente d’acqua recante le particelle alimentari in sospensione. Successivamente ai prevertebrati si sarebbe sviluppato uno stadio di agnato, in cui gli adulti potevano ancora essere consumatori bentonici ma, almeno nella fase larvale, avrebbero mantenuto la tendenza a uno stile di vita sempre più attivo. La capacità di scegliere e di catturare prede specifiche avrebbe poi condotto alla condizione di gnatostoma. La tendenza evolutiva nei primi vertebrati avrebbe quindi comportato la transizione da un sistema essenzialmente basato sul movimento di ciglia per generare una corrente di alimentazione a uno di tipo muscolare e, solo successivamente, sarebbero comparse le mandibole che consentono la cattura diretta delle prede.

Yunnanozoi Yunnanozoon Haikoulella Forse possedevano una struttura molto simile a quella dell’anfiosso, tuttavia la loro appartenenza ai cordati non è certa e potrebbero essere invece affini ai Vetulicolia. Shu 2010 19

Possibile evoluzione di morfologie Come si è affermata una struttura del tipo della corda dorsale? I ricercatori hanno rivolto la loro attenzione per lo studio di questo problema agli urocordati dal momento che in questo taxon l’organizzazione della corda è più semplice che in altri cordati. E’ stato così rilevato che l’evoluzione della notocorda è legata al reclutamento di un gene regolatore, Brachyury,, un membro della classe dei fattori di trascrizione, già presente in altri bilateri dove però la sua attività è circoscritta al mesoderma posteriore. Questo gene potrebbe aver assunto un nuovo ruolo per lo sviluppo della notocorda dopo la separazione della linea dei cordati da quella degli echinodermi e degli emicordati, nei quali il gene non è espresso a livello della stomocorda

Possibile evoluzione di morfologie Come si sono originate le creste neurali? Queste cellule sono sorte molto precocemente durante l’evoluzione dei cranioti dal momento che sono già presenti nei vertebrati più antichi. L’origine delle cellule della cresta neurale, con i suoi diversi tipi cellulari neuronali e non neuronali, può avere le sue radici in una ridotta popolazione ancestrale di cellule localizzate all’interno o nelle vicinanze della piastra laterale neurale dei cordati. La presenza di queste cellule potrebbe aver facilitato nella linea dei vertebrati l’evoluzione di dimensioni corporee maggiori e di comportamenti più complessi, tra cui le interazioni di tipo sociale e predatorio

FIGURA 3. 1 La diversità nei vertebrati FIGURA 3.1 La diversità nei vertebrati. La scala verticale rappresenta il tempo (a sinistra), con i nomi delle ere e dei periodi geologici elencati in relazione al tempo espresso in milioni di anni. Ciascuna colonna nel grafico inizia con le prime testimonianze fossili note per ogni specifico gruppo. La larghezza di ciascuna colonna è proporzionale alla stima dell’abbondanza e della diversità di ogni gruppo a ogni periodo di tempo. Nelle tre classi di agnati, i cefalaspidomorfi sono i più antichi e comprendono le lamprede oggi viventi. I Chondrichthyes sono rappresentati da due sottoclassi, gli elasmobranchi e gli olocefali. Gli Osteichthyes sono rappresentati da due sottogruppi: gli attinopterigi (condrostei, neopterigi) e dai sarcopterigi (dipnoi, crossopterigi). Nella parte superiore del diagramma sono indicati i raggruppamenti gerarchicamente superiori: gli Agnatha e gli Gnathostomata, i pesci e i tetrapodi, gli anamni e gli amnioti che, a loro volta, comprendono le classi a essi sottostanti. Non sono indicati i conodonti, anche se la loro comparsa documentata dalle testimonianze fossili risale circa al Cambriano medio.