Ecologia delle comunità Studia i meccanismi che controllano la formazione, il mantenimento e l’evoluzione delle comunità biologiche La comunità è un’associazione di popolazioni interagenti, che formano un sistema con specifiche proprietà emergenti Comunità: insieme di popolazioni che coesistono in un determinato ambiente

comunità individuo popolazione ecosistema Ambiente (abiotico)

Comunità (biologica) • Insieme di specie che occupano un certo spazio • “Associazione di specie di piante, animali, batteri e funghi che vivono in un ambiente e interagiscono l’una con l’altra, dando origine ad un sistema vivente distinguibile per la sua composizione, struttura, relazioni con l’ambiente, sviluppo e funzionamento” (Robert Whittaker, 1975) • “Associazione di specie di piante e animali spazialmente delimitata e dominata da una o più specie dominanti o da una caratteristica fisica”(Robert Ricklef, 1990)

Comunità (biologica) “gli organismi che interagiscono in una data area”(Peter Price, 1984) “insieme di organismi nel loro ambiente” (John Emlen, 1977) (natura arbitraria delle comunità come insieme di organismi che si trovano in un particolare luogo) “Ogni tipo di habitat contiene un insieme caratteristico di animali. Quest’insiemi sono chiamati associazioni animali, o meglio comunità animali, perché (…) esse non sono meri raggruppamenti di specie che vivono insieme, ma formano comunità i cui elementi sono strettamente connessi, o società confrontabili con quella umana”(Charles Elton, 1927)(ruolo funzionale delle specie nella comunità)

Comunità biologica Insieme di popolazioni che coesistono nello spazio e nel tempo Popolazioni interagiscono (es. relazioni alimentari) Comunità biologiche formano un sistema con specifiche proprietà emergenti

La separazione tra ecologia di comunità e di popolazioni è arbitraria, perché le popolazioni naturali sono sempre in associazione con altre all’interno di comunità di complessità variabile e spesso interagiscono con popolazioni di altre specie come competitori, consumatori, prede o in associazioni mutualistiche. Quando l’ecologia di popolazione indaga la risposta di una popolazione alla coesistenza con altre specie, si fonde con l’ecologia di comunità, perché le interazioni interspecifiche possono determinare anche la struttura delle comunità

La comunità è definita sulla base delle interazioni fra popolazioni associate (definizione funzionale) ASSOCIAZIONE COMUNITÀ Gruppi di popolazioni presenti nella stessa area, indipendentemente dalle loro interazioni Associazione di popolazioni interagenti

COMUNITÀ CHIUSE (Clements) Unità ecologiche naturali, con confini ben tracciati Netta discontinuità nella distribuzione delle specie lungo un gradiente; Ecotono = zona di transizione fra due diverse comunità, con rapida sostituzione di specie lungo il gradiente. COMUNITÀ APERTE (Gleason) Le specie si distribuiscono lungo un gradiente senza discontinuità Si possono riconoscere specie caratteristiche degli estremi del gradiente, ma la distribuzione è continua e la separazione in gruppi di specie può essere ottenuta imponendo confini arbitrari (no confini naturali)

Comunità chiuse: presenza di confini oggettivi che le contengono. Es. transizione fra comunità acquatiche e terrestri, corpi d’acqua lacustri, isole oceaniche, versanti opposti montani, transizione fra diversi suoli, etc. Si osservano ecotoni distinti tra due associazioni quando: • l’ambiente fisico varia repentinamente (es. transizione tra comunità acquatiche e terrestri, fra differenti tipi di terreno, fra versanti rivolti a Nord e rivolti a sud) • una specie domina a tal punto l’ambiente che il margine del suo areale segna il limite di distribuzione di molte altre specie

Comunità aperte: più frequentemente le comunità sono organizzate seguendo un continuum ecologico ovvero le popolazioni di piante ed animali si sostituiscono gradualmente l’una all’altra lungo gradienti di condizioni ecologiche. Metodi statistici consentono di evidenziare raggruppamenti di specie lungo gradienti ecologici non osservabili direttamente e stabilire l’esistenza o meno di associazioni regolari fra specie.

Ecologia della comunità studia i pattern e i processi che coinvolgono almeno due specie presenti in un particolare luogo studia i meccanismi che controllano la formazione, il mantenimento e l’evoluzione delle comunità biologiche

Le comunità sono associazioni di popolazioni interagenti, che formano sistemi con specifiche proprietà emergenti Quali? Numero di specie Abbondanza relativa delle specie Rapporti di dominanza tra le specie … Descrittori che condensano e riassumono l’informazione sulle proprietà della comunità (ma non la esauriscono) consentono confronto tra comunità diverse

Comunità A ha più specie di B: maggior ricchezza specifica Comunità A ha lo stesso no di specie di B, ma con abbondanza relativa più uniforme e quindi A come misura di eterogeneità è più diversa di B; C ha la stessa abbondanza di B, ma ha più specie, quindi è più diversa di B Quando le specie hanno uguali abbondanza nella comunità, è massima l’eveness (uniformità)

Ricchezza specifica E’ l’attributo fondamentale della comunità e si basa unicamente sul numero di specie presenti (senza valutarne l’importanza reciproca). La determinazione del numero totale di specie (S) presenta un certo margine di incertezza per: • la scala temporale di indagine (le comunità non sono statiche, ma mostrano fluttuazioni temporali anche su tempi brevi (es. stagionali, vedi libro); • la determinazione della ricchezza si basa sempre su campioni ovvero sempre su una frazione degli esemplari realmente presenti. La maggior parte delle volte si ricorre a indici che stimano la ricchezza specifica a partire da un campionamento della comunità, più o meno accurato ed esauriente

Ricchezza specifica Numero totale di specie (S) Dipende dallo sforzo di campionamento applicato per prelevare il campione di comunità di cui stimo S (es. area complessivamente campionata, numero di quadrati, numero di campioni, ore di osservazione …) Maggiore è lo sforzo di campionamento: maggiore è la probabilità di campionare tutte le specie presenti in quella comunità più il numero di specie campionato si avvicina al numero di specie della comunità

Ricchezza specifica

Ricchezza specifica La relazione ricchezza / sforzo di campionamento cresce inizialmente rapida, quindi progressivamente più lenta fino ad un valore stabile oltre un certo no di campioni L’andamento è dovuto alla probabilità di campionare specie + o – abbondanti. La rapida crescita iniziale della curva è dovuta alle specie + abbondanti (maggior no di individui, distribuzione su tutta l’area di indagine) che hanno alta probabilità di essere campionate anche con basso no di campioni. Le specie + rare (basso no di ind., distribuzione limitata) hanno –probabilità di entrare nel campione e verranno rilevate solo con un no elevato di unità di campionamento

indice di Margalef (d) calcolato dividendo il numero delle specie per il logaritmo del numero di individui, secondo la seguente formula: dove S = numero di specie; N = numero di individui. d= (S-1)/logN Il valore dell’indice cresce se il n° di specie è grande rispetto al n° di individui. L’indice trasforma il numero di specie nel campione in una proporzione, dove le specie vengono aggiunte in funzione dell’incremento del campione

Il calcolo della ricchezza di specie è la base del confronto fra comunità Basandosi sul no. di specie, manca dell’informazione sulla abbondanza relativa delle singole specie nelle comunità. Le 2 comunità hanno entrambe 4 specie (A,B,C,D), ma all’interno ≠ abbondanze relative: Communità1 A: 25% B: 25% C: 25% D: 25% Communità2 A: 80% B: 5% C: 5% D: 10% Le 2 comunità non possono essere considerate uguali!

Struttura della comunità Nella misura della struttura della comunità il concetto di Diversità combina due idee: Ricchezza specifica Uniformità nella ripartizione delle abbondanze tra le specie (Evenness) (opposta è la DOMINANZA) Si basa non solo sul numero di specie presenti, ma anche sulla loro importanza relativa nella comunità (es. abbondanza proporzionale degli individui di ogni specie, biomassa, copertura, produttività, ecc.)

Struttura della comunità

Indici di DOMINANZA • indice di Berger-Parker d = Nmax/ N dove: Nmax = no. individui della specie più abbondante N = no. individui totale nella comunità Un incremento nel valore dell’indice è interpretato come un aumento della dominanza e una diminuzione dell’equiripartizione

• indice di Simpson pi = abbondanza proporzionale della specie i-esima = ni / N ni = n. individui della specie i-esima N = n. individui totali nel campione S = n. specie nel campione Evidenzia la probabilità che due individui estratti a caso da una campione appartengano alla stessa specie Fortemente influenzato dall’abbondanza delle specie dominanti Lo si usa spesso in forma reciproca: 1/D In questa forma varia da 1 a un valore max = S

Descrittori della comunità I descrittori delle proprietà delle comunità non considerano le condizioni ambientali di contorno. Offrono un’analisi della struttura della comunità, ma non la esauriscono. Un limite è non considerare l’identità delle singole specie in relazione a parametri ambientali. Supponiamo che 2 comunità A e B abbiano entrambe S = 20, con ripartizione identica degli individui tra le specie e supponiamo che nessuna delle 20 specie di A sia presente in B e viceversa. Con i descrittori sin qui utilizzati A e B sarebbero indistinguibili: stessa ricchezza, stessa diversità, stessa uniformità. La relazione ambiente / identità delle specie è un elemento imprescindibile per il confronto fra comunità localizzate in ambienti diversi.

Le comunità nell’ambiente Analisi diretta di gradiente Analisi indiretta di gradiente: mediante tecniche statistiche multivariate • cluster analysis • ordinamento N.B. Identificazione delle specie

Analisi dei gradienti Diretta Ci dice se la composizione in specie dei campioni risponde a gradienti ambientali misurati • Identificazione di un gradiente di condizioni ambientali (pH, salinità, umidità…); • Analisi della variazione della composizione e struttura della comunità lungo il gradiente; •Utilizza una matrice ambientale (K x N) insieme con la matrice di comunità (S x N) come dati di partenza Indiretta Chiediamo alle specie quali sono i gradienti più influenti ricostruendo la somiglianza in composizione in specie fra le comunità dei siti campionati Non si conosce la natura dei gradienti ambientali che influenzano le comunità, ma la si ricava dalla variazione delle comunità stesse Utilizza la matrice di comunità (S x N) come dati di partenza; Una matrice di similarità n x n che esprime il grado di somiglianza fra i campioni

Matrice di similarità La matrice delle similarità è quadrata e simmetrica (no. righe = no. colonne) Nella matrice delle similarità la diagonale è 1 (max. similarità), a significare che non c’è differenza tra un campione e sé stesso. Perciò la matrice delle similarità è spesso rappresentata come una matrice triangolare

Analisi indiretta dei gradienti Classificazione o cluster analysis: Consiste nel raggruppare in categorie omogenee gruppi in base al loro grado di similarità. DENDROGRAMMA: Ascissa: campioni Ordinata: grado di similarità Le linee orizzontali uniscono gruppi di campioni accomunati da un ugual livello di similarità

Ordinamento Basato sulla matrice di similarità, consente di rappresentare i campioni in uno spazio immaginario a 2 o più dimensioni Traduce le similarità tra i campioni in distanze relative tra i punti (=campioni) nel grafico. OVVERO: campioni molto simili fra loro per la composizione in specie si verranno a trovare vicini, mentre campioni a composizione in specie diversa saranno a distanza maggiore.