laboratorio evoluzione Marcello Sala NATI PER VOLARE? [Henry Gee, Tempo profondo, Einaudi 2006]

vertebrati con 4 arti gli arti anteriori sono ali per il volo penne (sulle ali e a ventaglio sulla coda) hanno becco e non denti depongono uova uova con amnios respirano con polmoni hanno sacchi aerei nelle ossa cave Cosa sono gli uccelli?

ossa del cranio fuse colonna vertebrale rigida coda (ossea) ridotta con pigostilo pelvi e sacro fusi sterno carenato clavicole unite nella “forcella” ossa del metacarpo fuse tibia e perone fusi numero delle dita ridotto

Quali caratteristiche degli uccelli sono adatte al volo? Penne leggere e compatte ossa cave e becco che riducono il peso sterno carenato su cui si inseriscono potenti muscoli delle ali sistema aereo che rende disponibile ossigeno in quantità forcella e colonna rigida che consentono al corpo di reggere il movimento delle ali Questi adattamenti sono dispendiosi in termini evolutivi: allora qual è il vantaggio di volare? Disporre di habitat inaccessibili ad altri animali possibilità di raggiungere isole Dunque gli uccelli sono animali che volano?...

Esistono uccelli non volatori?

Esistono volatori non uccelli?...

Qual è la fase del volo che presenta più problemi? Il decollo contro la gravità Qual è il modo più economico (in termini di energia) per decollare? Gettarsi da un luogo elevato e planare (paracadute) Esistono animali che funzionano in questo modo?...

Rana volante (anfibio) Lemure volante (mammifero) Draco (rettile) Perché strutture simili in animali non direttamente imparentati? Adattamento alla stessa ecologia Analogia (convergenza evolutiva)

Quali prestazioni in più consentono le ali? Ali battenti: sostentare il volo - sollevarsi contro gravità Come si sono evolute le caratteristiche per il volo a partire dall’antenato degli uccelli? Ipotesi: - animale dotato di dispositivi per planare - successivamente possibilità di battere le zampe anteriori  maggiore spinta - poi altre caratteristiche come migliori adattamenti al volo Volo = ragione adattativa della forma degli uccelli Come si può ricostruire una effettiva sequenza evolutiva? Osservando i fossili

Pteranodon Cretaceo (70 Ma fa) rettile con membrane alari Un rettile volante è un uccello? No, non ha le caratteristiche che identificano gli uccelli

Pteranodon

Archaeopteryx 150 Ma fa penne remiganti ma con rachide inadatto al volo battuto mandibole con denti coste addominali coda ossea lunga con penne sui lati falangi delle ali con artigli sterno non carenato ossa lunghe senza aperture per sacchi aerei Archaeopteryx è un uccello? Arti da uccello e caratteristiche da rettile

Archaeopterix Pteranodon

Un rettile volante può essere l’antenato degli uccelli? Se si pensa al volo come ragione evolutiva degli uccelli, sì Le penne di Archaeopteryx si possono interpretare diversamente da organi per il volo? Ipotesi: ornamenti sessuali (come in uccelli moderni) Archeopteryx assomiglia a dinosauri teropodi maniraptori piccoli e medi come Velociraptor

Velociraptor Ossa cave - arti con sole tre dita - le ossa rettiliane sono fuse o perdute - clavicole a forcella: caratteristiche degli uccelli, ma i maniraptori comeVelociraptor 90 Ma fa non avevano penne e non volavano

Archaeopterix Velociraptor Pteranodon

Gli uccelli potrebbero essersi evoluti da questi animali che non volavano? Ipotesi: gli antenati degli uccelli non arrampicatori quadrupedi con evoluzione di caratteristiche sempre più adatte al volo ma bipedi che corrono agitando le braccia evoluzione delle braccia: estensione con strutture superficiali adatte a corteggiamento - cattura di insetti - termoregolazione (come le piume degli uccelli attuali) caratteristiche nate per altre funzioni risultate poi adattabili al volo (exaptation) Ma come potrebbero essersi evolute le penne?

Sinosauropteryx del Cretaceo inf. ( Ma fa) Non maniraptori ma ramo di dinosauri teropodi divergente molto precocemente Cresta di fibre dal capo alla coda che non ha riscontri moderni Fibre ramificate non proprio penne non proprio peli: è una caratteristica specifica di quella specie estinta oppure struttura che si è poi evoluta nelle penne degli uccelli? Fibre simili in altri teropodi

Caudipteryx Forse molti teropodi erano ricoperti di fibre della pelle Ipotesi: queste fibre sono stadi intermedi verso le penne Fine ‘900: ritrovato Caudipteryx, piccolo dinosauro maniraptore bipede corridore di 130 Ma fa Ventaglio di penne caudali e fila di penne lungo i margini degli arti anteriori, molto simili a quelle degli uccelli (rachide centrale dal quale si dipartono delle barbe), ma improbabile che potesse volare per via degli arti anteriori corti

Epidexipteryx hui Giurassico (160 Ma fa) Teropode con artigli corpo coperto di piume, di cui quattro più lunghe sulla punta della coda Che cosa ci dice questo? Originariamente le piume non sostenevano il volo ma potevano avere una funzione nell'aerodinamicità nella corsa oppure di attrazione sessuale E quindi per ciò che riguarda gli uccelli...? Le penne sono nate prima del volo e degli uccelli poiché le penne sono caratteristiche degli uccelli  non è il volo la caratteristica essenziale degli uccelli

Archaeopterix Velociraptor Sinosauropteryx Caudipteryx Pteranodon Epidexipteryx

Oviraptor Dinosauro maniraptore (80 Ma fa) conservato seduto sul nido con le uova che protegge con le zampe anteriori

Come possiamo interpretare l’ Oviraptor sulle uova? Comportamento (cova) simile a quello degli uccelli attuali, ma non si può essere sicuri che caratteri simili abbiano lo stesso significato adattativo che negli uccelli forse funzioni adatte a un’ecologia che non ha corrispettivo nel mondo attuale In conclusione: caratteristiche tipiche degli uccelli in linee evolutive diverse di dinosauri teropodi Che cosa ne possiamo dedurre? Evoluzione degli uccelli non lineare e non direzionata da adattamenti funzionali al volo

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Archaeopterix solo uno di tanti dinosauri con piume Non il volo è la ragione dell’evoluzione degli uccelli  non rilevante se fosse o no in grado di volare Esistono dinosauri non volatori imparentati più di Archaeopteryx con uccelli moderni  Archaeopterix è l’antenato degli uccelli perché è il primo rettile in grado di volare?

Mononycus Del tardo Cretaceo (70 Ma fa) grande come un tacchino, molte caratteristiche simili a quelle degli uccelli e che non si trovano nei dinosauri: piede con tre dita e pollice rovesciato perone che non copre tutta la lunghezza della gamba sette vertebre fuse nella pelvi sterno con sottile carena come per l’attacco di muscoli volatori zampe anteriori corte e robuste ossa del polso fuse come nella riduzione e semplificazione delle ossa dell’ala degli uccelli dita ridotte a un unico dito dotato di un grosso artiglio, ma questa specie di dinosauro non ha arti anteriori adatti al volo

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Come può essere che una specie simile a un uccello, molto più che a un dinosauro o a un rettile, non voli? Ipotesi: nell’evoluzione ha perso la capacità di volare Esistono uccelli che non volano? Pinguini struzzi già 50 Ma fa Dodo delle Muritius estinto nel secolo scorso Hesperornis, uccello marino, 70 Ma fa, quasi privo di ali Come si spiega questa tendenza? Volo esercizio dispendioso gli uccelli lo hanno perso in molte linee evolutive Hesperornis Dodo

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Dinosauro maniraptore Ma fa completamente ricoperto di piume lunghe penne su tutti e quattro gli arti becco con denti, lunga coda con osso Piume e penne del tutto simili a quelle degli odierni uccelli sufficienti non per volo attivo ma forse solo per volo planato Questo che cosa ci dice? Morfologia e alcune caratteristiche oggi esclusive degli uccelli sono precedenti alla loro origine Ipotesi: 4 ali come forma di transizione  gli arti superiori evolvono in ali vere  sugli inferiori inutili penne portanti  perdita delle penne Anchiornis huxleyi

Confuciusornis Ma fa Cina 11 specie di uccelli primitivi a) diverse ma tutte con penne sugli arti inferiori b) lunghe e resistenti Questo che cosa ci dice? a) caratteristica del progenitore comune b) penne probabilmente in grado di contribuire al volo In alcune specie penne su tutta la zampa in altre solo nella regione femoro-tibiale, Questo che cosa ci dice? Man mano che gli arti ant. si specializzavano nel volo quelli post. perdevano tale funzione assumendo caratteristiche utili alla camminata bipede

Archaeopterix Velociraptor Sinosauropteryx Caudipteryx Oviraptor MononycusPteranodon EpidexipteryxAnchiornis Hesperornis Confuciusornis

- antichi (220 Ma fa) coda lunga, cranio piccolo arti corti - recenti (70 Ma) coda corta, cranio e arti allungati Darwinopterus pterosauro di 160 M anni cranio lungo circa 20 centimetri come i recenti nel resto del corpo sembianze ancora primitive Questo che cosa ci dice? Il cranio sarebbe evoluto più rapidamente del resto del corpo  differenti parti di un animale possono evolvere separatamente a ritmi diversificati Due tipi di pterosauri (rettili non dinosauri):

Archaeopterix Velociraptor Sinosauropteryx Caudipteryx Oviraptor MononycusPteranodon EpidexipteryxAnchiornis Hesperornis Darwinopterus Confuciusornis

Depositi di Grassy Lake Canada Tardo cretaceo (85-70 Ma fa) L’ambra contiene tipologie di piume a diversi stadi di evoluzione 1: singolo filamento 2: prime ramificazioni (barbe) 3: un calamo distinto e barbule 4 e 5: ulteriori ramificazioni e specializzazioni = struttura simile a quella negli uccelli moderni Che cosa ci dice questo? Gli adattamenti che vediamo nelle penne più moderne erano in gran parte già comparse prima dell’estinzione dei dinosauri non-aviani (65 Ma fa)

Ornithomimus 2012: ritrovati esemplari di questo dinosauro non maniraptore (70 Ma fa) con vere e proprie penne dotate di un lungo rachide cavo organizzate in maniera complessa sugli arti superiori a formare delle strutture simili alle ali Questo che cosa ci dice? Retrodatata a dinosauri di origine più antica la presenza di penne e non solo di piume primitive filamentose

Archaeopterix Velociraptor Sinosauropteryx Caudipteryx Oviraptor MononycusPteranodon EpidexipteryxAnchiornis Hesperornis Darwinopterus Confuciusornis Ornithomimus

Filogenesi degli uccelli Archaeopteryx 140 Ma Sinosauropteryx 130 Ma Caudipteryx 130 Ma Epidexipteryx 160 Ma Oviraptor 80 Ma Mononycus 70 Ma Hesperornis 70 Ma Anchiornis 160 Ma Confuciusornis 125 Ma Darwinopterus 160 Ma Ornithomimus 70 Ma

In un periodo in cui gli pterosauri dominavano i cieli (150 Ma fa) è iniziata l’evoluzione dai maniraptori verso gli uccelli: la modificazione di quale tratto corporeo può aver dato inizio al processo? Ipotesi: un rapido cambio di proporzioni negli arti gli arti anteriori sarebbero diventati più lunghi, sufficientemente estesi da servire come profilo dell’ala mentre gli arti inferiori si sarebbero ridotti, facilitando il volo e il movimento sui rami degli alberi Qual può essere stato l’elemento scatenante? Un mutamento nel processo di sviluppo che ha diversificato il controllo della lunghezza tra arti anteriori e posteriori