1 Modulo n° 6 Ecologia delle Comunità

2 L A C OMUNITA’ B IOTICA Con il termine di comunità si intende l’insieme di popolazioni che interagendo formano la struttura trofica dell’ecosistema. La comunità ha caratteristiche proprie: struttura spaziale diversità e dominanza struttura trofica...modelli comuni di relazioni tra caratteristiche: specie-area specie-abbondanza specie-taglia taglia-abbondanza...modelli comuni di variazione: latitudinale della diversità...modelli di organizzazione per coevoluzione vs per invasione

3 MODELLI SPECIE - AREA CARATTERISTICHE relazioni tra n° specie ed area osservate in comunità insulari fattori prossimi nel determinismo del n° di specie all’equilibrio: invasione ed estinzione - regolazione di invasione ed estinzione fattori prossimi nel determinismo del n° di specie all’equilibrio: dimensioni dell’isola e lontananza ricolonizzazione delle isole - modello di ricolonizzazione e considerazioni sull’equilibrio

4 MODELLI SPECIE - ABBONDANZA CARATTERISTICHE modello canonico distribuzioni specie abbondanza osservate discrepanze dal modello canonico - influenza dell’unità di campionamento - influenza dei modelli di dispersione delle specie modelli esplicativi delle relazioni specie-abbondanza - modelli statistici - modelli basati sulla ripartizione di nicchia Modello Canonico Esempio di studio: comunità a base detrito del fiume Tirso

5 DISTRIBUZIONI TAGLIA – SPECIE NELLE COMUNITà Il numero di specie (S) è proporzionale all’inverso del quadrato della dimensione lineare (l) S  l -2 (Hutchinson e Mac Arthur, 1959; May, 1978)

6 MODELLI DI DISTRIBUZIONE TAGLIA - ABBONDANZA La densità di popolazione diminuisce con la mole corporea con un esponente pari a 0.75 (Damuth, 1981) N i  W N = numero individui W = massa corporea

7 MECCANISMI DI ORGANIZZAZIONE F ISICO Comunità strutturate per invasione Mortalità e reclutamento T IPI DI Supply-side ecology C ONTROLLO B IOTICO Interazioni tra specie Comunità strutturate per coevoluzione Controllo top-down e bottom-up Tassi ed efficienze

8 COMUNITA’ PER INVASIONE le comunità per invasione dipendono dalla dispersione delle popolazioni la selezione dei potenziali colonizzatori dipende solo dalla compatibilità della loro nicchia fondamentale si raggiunge una elevata diversità in specie se consentito dalla distanza tra le perturbazioni

9 la possibilità di colonizzazione dipende dalla compatibilità tra la nicchia di tutte le specie coinvolte la sovrapposizione tra le nicchie realizzate deve soddisfare la condizione che d/s<<1 le comunità per coevoluzione hanno diversità più bassa di quelle per invasione COMUNITA’ PER COEVOLUZIONE

10 RETI ALIMENTARI

11 B IODIVERSITA’ : DEFINIZIONI Con il termine biodiversità si può intendere semplicemente il n° di specie presenti in una comunità. Il termine biodiversità è però anche comunemente usato per comprendere l’insieme di diversità genetica, tassonomica e di habitats in un area regionale.

12 B IODIVERSITA’ NELLA B IOSFERA - TIPI DI DIVERSITA’ Poichè la maggior parte delle specie sono insetti, che hanno cominciato a diversificarsi 450M anni fa e che hanno un tempo medio di vita di 10M di anni, si può stimare che la biodiversità esistente rappresenti il 5-10% di tutte le specie che sono apparse sulla terra (May, 1997). Il n° di specie nelle comunità si misura in decine, centinaia, migliaia. La diversità varia con la scala spaziale considerata. Si distinguono 4 tipi di diversità - puntiforme: campioni molto piccoli -  diversità: entro habitat -  diversità: tra habitat -  diversità: livello regionale Circa specie descritte (da Wilson, 1992 ) Specie di uccelli nella vegetazione mediterranea

13 C OMPONENTI DELLA D IVERSITA’ Alla diversità contribuiscono due componenti: ricchezza in specie distribuzione degli individui tra le specie. Nella maggior parte delle comunità gli individui non sono equi- ripartiti tra le specie ma molte specie sono rare e poche molto comuni Globalmente, le relazioni tra n°di specie ed abbondanza numerica delle specie sono descritte da una distribuzione lognormale.

14 MISURE DELLA DIVERSITA’ La diversità è misurata nel modo più semplice come ricchezza in specie La diversità è comunemente misurata con l’uso di indici - indice di Simpson (1949) c= 1/  p i 2 - indice di Shannon (1949) Hs=-  p i *ln(p i ) dove p i è l’importanza relativa o la frequenza relativa dell’i-esima specie: p i =n i /N Esempio specie comunità1 comunità2 A 90,110 B1,110 C1,110 D1,110 comunità 1 H s = E1,110 comunità 2 H s = = ln(S) = H max F1,110 G1,110 omogeneità, E= H s / H max H1,110 I1,110 comunità 1 E= H s / H max = 0.540/2.303=0.234 L1,110 comunità 2 E= H s / H max = 1 Individui

15 M ODELLI DI V ARIAZIONE DELLA D IVERSITA’ La diversità varia tra habitat; La diversità mostra modelli regolari di variazione con: - altitudine ( decremento ) - profondità degli oceani ( incremento ) - su un gradiente latitudinale verso i tropici ( incremento ) Declino della diversità di piante sulle monta- gne dell’Himalaya

16 F ATTORI S TORICI SULLA D IVERSITA’ Si basa su due assunzioni: 1. che la biodiversità cresca continuamente in sistemi non perturbati, anche se con scale di tempi geologici; 2. che i sistemi temperati siano stati mantenuti e siano mantenuti in disequilibrio dalle glaciazioni. Un caso è dato dal confronto tra la flora arborea Nord Americana ed Europea prima e dopo le ultime glaciazioni Pleistoceniche. Le due flore avevano diversità simile prima delle glaciazioni mentre oggi quella Nord Americana è nettamente più ricca in specie.

17 I POTESI C LIMA E S TABILITA’ C LIMATICA Osservazione che le corporazioni bentoniche di acque profonde mostrano una ricchezza in specie è in contrasto con la forte limitazione energetica dello habitat; Osservazioni alla base della relazione a lungo discussa tra diversità e stabilità; In termini della teoria della diversità, una riduzione dell’ampiezza di nicchia (U), consentita dalla stabilità ambientale, può contribuire a spiegare il modello di diversità.

18 P RODUTTIVITA’ E S TABILITA’ DELLA P RODUTTIVITA’ Osservazione della elevata produttività dei sistemi tropicali. Tuttavia: ambienti eutrofizzati sono altamente produttivi e poco diversi stabilità della produzione nel tempo in termini della teoria della diversità, un aumento di produttività rappresenta un aumento di (R) e consente una riduzione dell’ampiezza di nicchia (U)

19 I POTESI DELLA P REDAZIONE Osservazione di un aumento di diversità nell’intertidale marino con un aumento della pressione di predazione. Esperimenti di rimozione del predatore. La predazione agisce sulla diversità eliminando specie. Quando la pressione di limitazione delle ri-sorse e determinando comunità strutturate per invasione: il ruolo della predazione dipende dal tipo di predatore: predatore generalista o specie ‘keystone’.

20 I POTESI DELLA C OMPETIZIONE

21 Disturbo Liberazione di aree Immigrazione r strateghe I POTESI DEL D ISTURBO I NTERMEDIO

22 P ROBLEMI M ETODOLOGICI NELLA D ETERMINAZIONE DELLA D IVERSITA’ dimensione dell’area dimensione del campione riconoscimento tassonomico - tipo di riconoscimento: sul fenotipo o sul genotipo - livello di riconoscimento selettività del campionamento data la rarità di molte specie, il n° di specie tende a crescere con la dimensione del campione

23 Organizzazione delle Comunità e Conservazione della Biodiversità Meccanismi di Organizzazione Ripartizione Gerarchia legata Lotteria delle Risorse alla Taglia Corporea Competitiva Basi Teoriche per la Conservazione Teoria delle Isole Biogeografiche Metapopolazioni Strategie per la Conservazione habitat strutturati n° of habitat frammentati distanza tra frammenti varianza tra frammenti