+2ADP

In presenza di ossigeno l’acido piruvico, prodotto nella glicolisi, viene demolito completamente. Questo processo avviene nei MITOCONDRI e si svolge in due tappe: il ciclo di Krebs fosforilazione ossidativa (catena di trasporto degli elettroni) Lo scopo è fornire alla cellula grandi quantità di energia (ATP).

La struttura del mitocondrio Membrana interna che si piega formando le CRESTE, sede degli enzimi necessari alla respirazione cellulare e delle componenti della catena di trasporto degli elettroni. La membrana interna è molto selettiva nel passaggio delle sostanze. Matrice mitocondriale

OSSIDAZIONE DELL’ACIDO PIRUVICO L’acido piruvico (a 3 atomi di C) passa dal citosol alla matrice del mitocondrio, dove viene ossidato, trasformandosi in acetilcoenzima A, prima di entrare nel ciclo di Krebs : l’acido piruvico perde una molecola di CO2, trasformandosi in un gruppo acetile (a 2 atomi di C). una molecola di NAD+ si riduce a NADH. il gruppo acetile si lega ad una molecola di Coenzima A (CoA) ed entra nel ciclo di Krebs come acetilcoenzima A (acetil CoA) poiché dalla glicolisi si erano ottenute due molecole di acido piruvico tutto va moltiplicato per due = 2 CO2, 2 NADH e 2 acetil CoA

IL CICLO DI KREBS Il ciclo di Krebs è costituito da una serie di reazioni, che avvengono nella matrice mitocondriale, ciascuna catalizzata da un enzima specifico. Queste reazioni completano l’ossidazione del glucosio: I’acetilCoA si lega ad un composto a 4 atomi di C (acido ossalacetico) si libera il coenzima A, che viene utilizzato per trasportare un’ altra molecola di acido piruvico nel ciclo di Krebs si produce un composto a 6 atomi di C (acido citrico) nel corso delle reazioni successive 2 dei 6 atomi di C dell’acido citrico sono ossidati a CO2. Si rigenera acido ossalacetico che viene riutilizzato, rendendo questa serie di reazioni un vero e proprio ciclo. Acido citrico

IL CICLO DI KREBS Nel corso delle reazioni: parte dell’energia liberata dall’ossidazione degli atomi di C è utilizzata per produrre ATP (una molecola per ciclo), parte per produrre NADH e H+ (tre molecole per ciclo) parte per produrre FADH2 (una molecola per ciclo) Sono necessari due giri del ciclo di Krebs per completare l’ossidazione delle due molecole di acetil CoA, perciò il guadagno complessivo del ciclo per ogni molecola di glucosio di partenza è di: 2 ATP 6 NADH 2 FADH2 Acido citrico

LA MOLECOLA DI FAD La molecola di FAD (flavina adenina dinucleotide) funge, come il NAD, da coenzima e da accettore di elettroni (H+ + e - ) nei processi di ossido-riduzione ,trattiene come il NAD gli elettroni ad un livello energetico elevato per cederli ad altri composti.

Bilancio complessivo di glicolisi, ossidazione dell’acido piruvico e ciclo di Krebs : GLICOLISI= 2 ATP + 2 NADH Ossidazione del piruvato ad Acetil CoA = 1 NADH x 2 (perché sono due le molecole di acido piruvico da una molecola di glucosio) CICLO DI KREBS = 1 ATP 3 NADH x 2 (perché ci sono due molecole di AcetilCoA 1 FADH2 per una molecola di glucosio )

IL TRASPORTO FINALE DI ELETTRONI L’ultima fase della respirazione cellulare è la fosforilazione ossidativa che avviene tramite la catena di trasporto degli elettroni.Il processo di fosforilazione dell’ADP ad ATP avviene sulle creste mitocondriali, in presenza di ossigeno. Gli elettroni (come atomi di idrogeno), che durante la glicolisi e il ciclo di Krebs, sono stati ceduti dai composti del carbonio alle molecole trasportatrici di NADH e FADH2, sono ancora disponibili per essere utilizzati per produrre ATP. Essi infatti si trovano ancora ad un livello energetico elevato e durante questa ultima fase scendono, tramite una serie di reazioni di ossido-riduzione, ad un livello energetico inferiore.

Il NADH ed il FADH2 cedono gli elettroni acquisiti ad una serie di molecole speciali (FMN- flavin mononucleotide -, il coenzima Q – CoQ - e proteine chiamate citocromi), che costituiscono una catena di trasporto di elettroni. Ogni molecola trasportatrice accetta una coppia di elettroni, riducendosi, e subito dopo la cede al trasportatore successivo, ossidandosi. In questi passaggi gli elettroni scendono via via ad un livello energetico più basso, liberando l’energia per produrre ATP. Quando gli elettroni hanno raggiunto il livello energetico minimo si combinano con i protoni H+ e l’ossigeno per formare acqua, prodotto finale dell’intero processo.

FADH2 FAD Mentre gli elettroni vengono ceduti alle molecole della catena di trasporto, alcuni ioni H+ (derivati dalle trasformazioni di NADH in NAD+ e di FADH2 in FAD) vengono pompati nello spazio di intermembrana. Si crea un gradiente elettrochimico (diversa concentrazione di sostanze con cariche opposte). Gli ioni H+ tendono quindi a rientrare per ripristinare l’equilibrio di cariche, ma non possono attraversare direttamente la membrana mitocondriale, passano solo attraverso una struttura proteica complessa chiamata ATP-sintetasi, che al passaggio degli ioni H+ ruota, cambia forma, e diviene capace di catalizzare la reazione che lega i gruppi fosfato all’ADP per formare ATP (FORZA PROTON MOTRICE). Gli elettroni (al minimo di energia) si combinano con l’ossigeno e gli ioni H+ per formare H2O.

BILANCIO ENERGETICO TOTALE Nella glicolisi si formano 2 molecole di ATP e 2 di NADH. Da ogni molecola di NADH che entra nella catena di trasporti degli elettroni si producono 3 molecole di ATP La trasformazione dell’acido piruvico in acetil CoA produce 2 molecole di NADH che daranno 6 molecole di ATP nella catena di trasporto degli elettroni Il ciclo di Krebs produce: - 2 molecole di ATP, - 6 molecole di NADH che si trasformano in 18 molecole di ATP nella catena di trasporto degli elettroni, - 2 molecole di FADH2 da ciascuna delle quali si ottengono 2 molecole di ATP nella catena di trasporto degli elettroni

Quando le nostre cellule si trovano in carenza di ossigeno (ANAEROBIOSI) il processo di estrazione di energia dal glucosio può avvenire tramite la FERMENTAZIONE. Ci sono due tipi principali di fermentazione: la fermentazione lattica, il cui prodotto finale è l’acido lattico, e la fermentazione alcolica, il cui prodotto finale è l’alcol etilico. Entrambi avvengono nel citoplasma. Durante questi processi non si producono altre molecole di ATP oltre quelle ottenute con la glicolisi, ma si rimette in circolo NAD+ perché la glicolisi possa continuare.

La fermentazione lattica Questo processo può avvenire nelle nostre cellule muscolari durante uno sforzo fisico prolungato ed intenso. In queste situazioni il flusso sanguigno non riesce a fornire abbastanza ossigeno e le cellule muscolari abbandonano la via della respirazione cellulare per avviare la fermentazione lattica. L’acido lattico prodotto dalle cellule muscolari arriva, attraverso la via ematica, al fegato dove si riconverte in piruvato, ma se i muscoli ne producono in quantità elevata, non può essere smaltito dal circolo sanguigno, si accumula nei muscoli e produce il dolore tipico della intensa attività fisica. La fermentazione lattica viene utilizzata da molti procarioti ed utilizzata nella produzione di yogurt e formaggi.

La fermentazione alcolica Nella fermentazione alcolica il piruvato viene trasformato prima in acetaldeide liberando CO2, e l’acetaldeide è poi ridotta ad alcol etilico ossidando il NADH + H+ a NAD+. Questo processo è attuato dai lieviti come Saccaromyces cerevisiae che usa lo zucchero dell’uva o che permette di far lievitare il pane

La cellula e l’energia La produzione 13/11/11 13/11/11 La cellula e l’energia La produzione di energia passa attraverso il metabolismo del glucosio. Il metabolismo del glucosio produce energia sotto forma di ATP. 17 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 17 17 17