MODELLI E TEORIE

SISTEMI E COMPLESSITÀ IL SISTEMA GRUPPO DI COSE O PARTI CON INTERAZIONE CARATTERISTICA,CHE PUO’ ESSER SCOMPOSTO IN SOTTOSISTEMI DINAMICO SE È IN GRADO DI EVOLVERE NEL TEMPO PIÙ IN GENERALE: UN SISTEMA È UN ENTE FISICO SUL QUALE VIENE ESERCITATA UN’AZIONE A PER MEZZO DI UN INGRESSO E DAL QUALE (COME REAZIONE AD A) VIENE FORNITA UN’USCITA Y

L o s t a t o d e l s i s t e m a d e v e r a c c h i u d e r e informazioni sul p a s s a t o, s u l presente e sulla sua evoluzione X(t) A Y RAPPRESENTAZIONE TEORICA DI UN SISTEMA DINAMICO

L’IMPREVEDIBILITÀ DEI SISTEMI DIPENDE PRINCIPALMENTE DALLA COMPLESSITÀ DEI SISTEMI BIOLOGICI. TALE CARATTERISTICA NON DIPENDE SOLO DAL NUMERO DELLE COMPONENTI DEL SISTEMA, MA ANCHE DAL TIPO DI INTERAZIONE. COMPLESSITÀ SECONDO WEINBERG (1979) SEMPLICITÀ ORGANIZZATA – SISTEMI DI POCHI COMPONENTI CON SEMPLICI INTERAZIONI, RIASSUMIBILI CON METODI MATEMATICI (CRESCITA DI UNA POPOLAZIONE) COMPLESSITÀ DISORGANIZZATA – SISTEMI DI GRANDI NUMERI DI COMPONENTI CON INTERAZIONI CASUALI, DEFINIBILI CON LA MECCANICA STATISTICA (DISPERSIONE DELLE SPECIE) COMPLESSITÀ ORGANIZZATA – SISTEMI DI MEDIO NUMERO DI COMPONENTI CON INTERAZIONI BEN STRUTTURATE, NON FORMALIZZABILI COMPLETAMENTE (ECOTESSUTO PAESISTICO)

Ecologia del paesaggio interessata soprattutto al 3° caso Indispensabile l’uso dei modelli e la teoria dei sistemi gerarchici

Per analizzare un ecosistema non bastano le analisi, ma occorre costruire modelli per capirne il comportamento. Scopi Un modello è una riproduzione della realtà a misura d’uomo Modelli fisici o di laboratorio (b) Modelli concettuali o matematici (a) a) Descrivere funzionamento della realtà b) Prevedere fenomeni futuri sulla base dei dati in possesso MODELLISTICA

PECULIARITA’ DEI PROBLEMI ECOLOGICI Meno conosciuti, perché non riproducibili in laboratorio In natura non ci sono le basi dell’indagine scientifica moderna: possibilità di condizioni controllate di variarle e ripetere esperimenti e osservazioni. Conoscenza dei fenomeni di laboratorio a livelli inferiori fa comprendere che succede ai livelli ecologici Ecosistemi unici = non ripetitività in laboratorio,ma analogia con altri ecosistemi Osservazioni in n° limitato per i costi= probabile scarsa variabilità dati

MODELLI ECOLOGICI A) Per studiare principi generali B) Per analizzare casi particolari A)Formulare equazioni per descrivere comunanza tra fenomeni ecologici (es. matrici di demografia di popolazioni) B) Stimare i valori numerici dei parametri di un modello, scelto perchè rappresentativo del fenomeno (es. dinamica delle foreste) COSTRUZIONE DEL MODELLO

ANALISI DEL COMPORTAMENTO DEL MODELLO Utilizzo PC Se abbiamo un modello costruito da dati specifici, lo si usa per capire cosa si avrebbe in altre situazioni Se abbiamo un modello generale =simulazione al variare delle condizioni. Si può fare con tecniche matematiche

UTILIZZAZIONE DEL MODELLO Scopi Conoscitivo-descrittivo predittivo gestionale

Procedura per la costruzione di un modello Definizione del problema Concettualizzazione del modello Formulazione matematica Verifica Formulazione numerica Analisi di sensibilità Calibrazione Validazione

Teoria dei sistemi I sistemi possono essere suddivisi in: Sistemi isolati – senza scambi con l’esterno (cicli termodinamici) Sistemi chiusi – con scambi di energia ma non di materia Sistemi aperti – con scambi di energia e di materia (ogni sistema biologico)

TEORIA GERARCHICA Paesaggio = sistema gerarchico in cui, cambiando scala, un elemento può esser parte di un livello superiore o inferiore (es. Bacino idrografico) Ogni livello ha dinamiche differenti da quello inferiore e quello superiore. Inferiore = maggior numero di eventi con legami forti Superiore = legami deboli

SISTEMI GERARCHICI VELOCI MEDI LENTI PROCESSI CONDIZIONI (SIGNIFICATO) LIVELLO DI INTERESSE COMPONENTI (SPIEGAZIONE) …………. …… …… Il livello superiore esprime le condizioni (i vincoli), e spiega il significato del livello di interesse, quello inferiore spiega i processi che regolano il fenomeno.

In un sistema ecologico si deve considerare il livello superiore e quello inferiore. Ad esempio si immagini di dover rinaturare un biotopo umido (una cava con terreno agricolo limitrofo), Il livello superiore (il sistema paesistico della piana) fornirà i vincoli al sistema (ad esempio i fattori climatici), mentre i livelli inferiori (i diversi ecosistemi che andranno a comporre l’area rinaturata) forniranno i componenti e la spiegazione dei processi che avverranno (quali specie ed ecosistemi vi sono, la funzione che svolgono …)

C’e’ un range di condizioni entro il quale il sistema ecologico deve restare. Esso interferisce con il range di disturbi caratterizzanti il paesaggio. Le perturbazioni prodotte possono essere incorporate e strutturare il sistema, stabilizzando l’ecosistema. LA CONSEGUENZA DELLA STRUTTURA GERARCHICA E’ LA CONSTRAINT (COSTRIZIONE), CIOE’ UN FILTRO TRA I LIVELLI ENTRO CUI ENERGIA E INFORMAZIONI SUBISCONO PROFONDE TRASFORMAZIONI. QUINDI UN SISTEMA ECOLOGICO È LIMITATO DA: A) COMPORTAMENTI DELLE SUE COMPONENTI B) VINCOLI AMBIENTALI DEI SISTEMI ORGANIZZATIVI SUPERIORI Un sistema a causa di fluttuazioni che ne aumentano la complessità può divenire instabile. A questa soglia diviene sensibile a nuove fluttuazioni che portano a un nuovo ordine, in un nuovo stadio stazionario Un processo evolutivo permette il mantenimento della struttura della biosfera in condizioni omeostatiche solo se lo stato finale di ogni sistema biologico è meno instabile (o più metastabile) di quello iniziale

Il cambiamento di un paesaggio può anche non essere un danno, perché può essere equilibrato da una trasformazione a livelli superiori di scala, mantenendo la metastabilità del sistema

Resistenza e resilienza Resistenza: capacità del sistema di opporsi a cambiamenti. Omeostasi: permanenza del sistema in condizioni immutate. Resilienza: capacità del sistema di tornare alla condizione iniziale. Omeoresi: capacità del sistema di mantenere un flusso dinamico. Resistenza e resilienza MISURA RESISTENZA MISURA RESILIENZA PERTURBAZIONE FunzecologicheFunzecologiche

METASTABILITA’ UN SISTEMA È IN EQUILIBRIO QUANDO OSCILLA INTORNO A UN ATTRATTORE STABILE, MA PUÒ ANCHE SPOSTARSI VERSO UN ALTRO ATTRATTORE Per un paesaggio consiste nella possibilità di mantenersi in un certo limite di condizioni, ma di poter raggiungerne altre, se il suo campo di azioni cambia. Sistemi a bassa metastabilità hanno poca resistenza ai disturbi,ma rapida resilienza Modello delle montagne russe LA MAGGIORE O MINORE METASTABILITÀ DIPENDE DALLA MAGGIORE O MINORE DISTANZA DALLA POSIZIONE DI MASSIMA STABILITÀ E DALLA ALTEZZA DELLA SOGLIA SI STAZIONARIETÀ. A B F G C D E

AUTORGANIZZAZIONE E CAOS Alcuni AA sostengono che l’ordine biologico riflette un ordine spontaneo, sul quale ha agito la selezione A causa del caos, alcuni sistemi possono divenire disorganizzati, ma può avvenire anche alcuni di essi si fissino spontaneamente in uno stato ordinato (ANTICAOS)

una figura geometrica in cui un motivo identico si ripete su scala continuamente ridotta (autosimilarità). Questo significa che ingrandendo la figura si otterranno forme ricorrenti e ad ogni ingrandimento essa rivelerà nuovi dettagli. Contrariamente a qualsiasi altra figura geometrica un frattale invece di perdere dettaglio quando è ingrandito, si arricchisce di nuovi particolari. Il termine frattale fu coniato da Mandelbrot e ha origine nel termine latino fractus (spezzato), poichè la dimensione di un frattale non è intera TEORIA DEI FRATTALI La geometria della natura non segue i canoni euclidei,cioè variazioni lineari,per cui può essere meglio descritta con la geometria frattale

DIMENSIONE FRATTALE N= (P/p) d d= log N/(P/p) p= misura della porzione in cui è suddivisa la figura P= la corrispondente misura originale N= il n° delle parti in cui è suddivisa la figura d= 1 è una linea, d= 2 un piano La dimensione frattale (o dimensione di Hausdorff) è un parametro che determina il "grado di irregolarità" dell'oggetto frattale preso in esame (frammentazione).dimensione frattale

Ε = SEPARAZIONE TRA 2 PUNTI DELLA STESSA CATEGORIA (ES. PRATERIA) C = NUMERO DI PUNTI DELLA STESSA CATEGORIA CHE SONO PIU’ VICINI A Ε D È LA DIMENSIONE FRATTALE: D = LOG C / LOG Ε e Il modello più semplice applicato al paesaggio è la verifica a scale diverse fra area e perimetro D= 2logA:4/logP

Modelli di percolazione (Hammersley) La percolazione è un fenomeno conosciuto per i fluidi secondo il quale una sostanza non si sposta in ogni parte del medium, come nella diffusione, ma esiste una soglia critica al di sotto della quale lo spostamento di un fluido è confinato ad una regione finita. Il fenomeno della percolazione presenta caratteri frattali e per matrici quadrate la soglia di percolazione è = 0,59275 Nel paesaggio considera la probabilità p che le celle della matrice siano occupate da un oggetto di interesse (vegetazione, edifici). La probabilità critica (Pc) si ha quando il più grande insieme si estende da un lato all’altro del sistema, cioè percola Il rapporto fra il n° di margini interni ed esterni delle macchie valuta il grado di frammentazione del paesaggio M. interno P 0,4 P 0,6

Relazione area –specie S=Ca z S= specie presenti sull’isola A= area C,z =K dipendenti dal tipo di isola e dalle specie esaminate 0,15<z<0,35 C> taxon con molte specie Isola=patch 1. Le isole più grandi hanno più specie: 2. Le isole più lontane dalla terraferma hanno meno specie (effetto distanza): dS/dt = I ( S )−E (S )

Curve di ricolonizzazione di quattro isole a mangrovia (denominate E1, E2, E3, ST2) situate vicino alle Florida Keys dopo che l'intera fauna era stata sterminata. Vengono anche riportati i numeri di specie censiti prima della defaunazione. L'isola E2, che ospita il maggior numero di specie, è la più vicina, la E1, che ospita il minor numero di specie, è la più lontana, le altre due sono intermedie sia nella distanza sia nel numero di specie (Simberloff e Wilson, 1970). 1. il numero di specie sulle isolette cresce fino a raggiungere un valore di equilibrio (in un tempo relativamente breve: circa due anni); 2. tale valore di equilibrio è sorprendentemente simile al numero di specie che era stato rilevato sulle isole prima di defaunarle completamente; 3. le specie presenti all'equilibrio non sono tuttavia le stesse che c'erano prima dell'inizio dell'esperimento.

Critiche all'applicazione della teoria a contesti terrestri: I frammenti “insulari” non si comportano in funzione solo di distanza tra frammenti e area ma subiscono l'influenza di: -Margini -Disturbo -eterogeneità della matrice esterna - tempo

SINK SOURCE B J < D J E J <I J BIDE J=0 B J < D J E J <I J BIDE J=0 B J > D J E J >I J BIDE J=0 B J > D J E J >I J BIDE J=0

POPUL. SIZE STRUCTURE EMMIGRATION DEATH IMMIGRATION BIRTH B=Σbj j=1 d=Σdj j=1 I=Σi k0 k=1 E=Σe k0 k=1

L'INDIVIDUAZIONE DELLE AREE SOURCE E SINK È DI VITALE IMPORTANZA NELLA VALUTAZIONE DELLA QUALITÀ DI UN AMBIENTE. IN BASE A QUESTA CLASSIFICAZIONE, SI È IN GRADO DI EVITARE DI DANNEGGIARE O ELIMINARE UNA SOURCE PATCH; ZONE RICONOSCIUTE SOURCE PER ALCUNE SPECIE, POSSONO ESSERE SINK PER ALTRE E VICEVERSA.

I SISTEMI PSEUDO-SINK(WATKINSON e SUTHERLAND,1995) SONO PATCHES CHE, SEBBENE DIPENDANO DALLA IMMIGRAZIONE DI INDIVIDUI PROVENIENTI DA AREE SOURCE, QUALORA QUESTO FLUSSO SI INTERROMPA LE POPOLAZIONI NON VANNO INCONTRO AD ESTINZIONE MA SOLO AD UNA RIDUZIONE DEMOGRAFICA,ANCHE SE LE MORTI ECCEDONO LE NASCITE E.G. FALCO PELLEGRINO : 2 subpopolazioni (nord e sud California): quella a nord agisce come source per quella a sud

TRAPPOLE ECOLOGICHE Vi sono casi in cui l’ambiente stesso “confonde” una specie a tal punto che la specie si comporta come se fosse in un ambiente source. AMBIENTI DEGRADATI DI ORIGINE ANTROPICA RAPPRESENTANO TRAPPOLE ECOLOGICHE PERCHÉ ATTIRANO MOLTE SPECIE (EDGE EFFECTS) CHE PERÒ HANNO UN COMPORTAMENTO DEMOGRAFICO DI TIPO SINK. INFATTI GLI AMBIENTI CON MOLTE RISORSE NON SONO NECESSARIAMENTE QUELLI CAPACI DI SOSTENTARE UNA POPOLAZIONE

SE CONSIDERIAMO OGNI POPOLAZIONE COME L’INSIEME DI PIÙ SUB- POPOLAZIONI CHE INTERAGISCONO ATTRAVERSO IL MOVIMENTO DI INDIVIDUI DA UNA SUB POPOLAZIONE ALL’ALTRA METAPOPOLAZIONE A LIVELLO DI METAPOPOLAZIONE IL RISCHIO DI ESTINZIONE È MOLTO RIDOTTO LA STRUTTURA DI UNA METAPOPOLAZIONE CONSENTE A SPECIE IN COMPETIZIONE DI SOPRAVVIVERE A LIVELLO DI METAPOPOLAZIONE PREDE E PREDATORI CHE POSSONO RISCHIARE DI ESTINGUERSI LOCALMENTE, POSSONO TROVARE UN EQUILIBRIO A LIVELLO DELLE LORO METAPOPOLAZIONI

MODELLO DI LEVINS ASSUNTI LA METAPOPOLAZIONE È UNA POPOLAZIONE DI POPOLAZIONI LOCALI CHE ABITANO UN SISTEMA INFINITAMENTE LARGO DI PATCHES TUTTE LE ENTITÀ CHE COSTITUISCONO LE POPOLAZIONI LOCALI SI COMPORTANO NELLO STESSO MODO LE ESTINZIONI AVVENGONO INDIPENDENTEMENTE IN CIASCUNA PATCH (DINAMISMI LOCALI ASINCRONI) TUTTE LE SOTTO-POPOLAZIONI CONTRIBUISCONO NELLO STESSO MODO AL POOL DI SOGGETTI MIGRANTI GLI INDIVIDUI MIGRANTI VANNO A COLONIZZARE LE PATCHES VUOTE dP dt = cP (1-P) - eP Dimensione della metapopolazione Tasso di colonizzazione Tasso di estinzione 1-P= frazioni di patch non occupate

La teoria della metapopolazione si adatta perfettamente ad ambienti altamente frammentati, inseriti in matrici antropiche (non idonee). Le patch di habitat idoneo che non sono occupate al tempo t 0 potranno esserlo al tempo t 1 La vitalità di una metapopolazione dipende quindi dalla quantità di habitat residuo disponibile e dalla connettività tra le patch idonee inserite all'interno della matrice.

MODELLI DI CRESCITA CRESCITA LINEARE DN/DT = C N° INDIVIDUI AGGIUNTI NELL’UNITA’ DI TEMPO

assunti per una crescita lineare numero costante di individui aggiunti ad ogni unità di tempo il numero di individui aggiunti non è proporzionale alla dimensione della popolazione

CRESCITA ESPONENZIALE dn/(dt*N) = r dove r è il tasso istantaneo di cambiamento

ASSUNTI PER LA CRESCITA ESPONENZIALE il tasso riproduttivo è costante per ogni individuo il numero di individui riproduttivi è proporzionale alla dimensione della popolazione l’ambiente ha risorse illimitate

CRESCITA REALISTICA LE RISORSE SONO LIMITATE IL TASSO DI NATALITA’ CAMBIA IL TASSO DI MORTALITA’ CAMBIA

MODELLI DI ESTINZIONE EFFETTO ALLEE, CIOÈ IL FATTO CHE A BASSE DENSITÀ IL TASSO DI MORTALITÀ PUÒ ESSERE PIÙ GRANDE DEL TASSO DI NATALITÀ A CAUSA DI DIFFICOLTÀ DI ACCOPPIAMENTO, MAGGIORE ESPOSIZIONE ALLA PREDAZIONE, DISTRUZIONE DELLA STRUTTURA SOCIALE DI UNA POPOLAZIONE; "INBREEDING" CIOÈ ACCOPPIAMENTO TRA INDIVIDUI TRA DI LORO IMPARENTATI, CHE PORTA AL DETERIORAMENTO GENETICO DELLA POPOLAZIONE E QUINDI ALLA DIMINUZIONE DI SOPRAVVIVENZA E FERTILITÀ; FORTE INFLUENZA DI EVENTI CASUALI SFAVOREVOLI: LA PROBABILITÀ CHE MUOIANO CONTEMPORANEAMENTE, PER RAGIONI PURAMENTE CASUALI, POCHI INDIVIDUI È MOLTO PIÙ ALTA DELLA PROBABILITÀ CHE MUOIANO MOLTI INDIVIDUI (STOCASTICITÀ DEMOGRAFICA). DS = I(S) – E(S) DT