LA FOTOSINTESI Processo che utilizza l’energia luminosa da parte delle piante, alghe e procarioti per sintetizzare composti organici 6CO2 + 6H2O  C6H12O6 + 6O2

Organismi fotoautotrofi Vengono chiamati ORGANISMI PRODUTTORI perché trasformano sostanze inorganiche in sostanze organiche

Vediamo come è fatta una foglia Cellule di guardia che regolano l’entrata di CO2 e l’uscita di O2

Il compito della foglia è di catturare la luce, mediante la clorofilla, contenuta nei cloroplasti

LA LUCE E’ UNA PIOGGIA DI FOTONI La luce è una pioggia di fotoni. Legge di Planck: E = h

il sole è una sorgente di fotoni a diversa frequenza  diversa energia

Le clorofille sono i principali pigmenti fotosintetici (indispensabili anche i carotenoidi)

Assorbimento della radiazione solare da parte di una foglia

RESPIRAZIONE: ossidazione del carbonio La reazione della fotosintesi è l’inverso della reazione della respirazione RESPIRAZIONE: ossidazione del carbonio C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36ATP. Trasformazione di energia chimica in lavoro e calore FOTOSINTESI: riduzione del carbonio 6CO2 + 6H2O + Energia → C6H12O6 + 6O2 Trasformazione di energia elettromagnetica in lavoro e calore Quando nel XVIII sec. venne scoperta l’equazione della fotosintesi di pensava che l’O2 eliminato fosse quello della CO2. Fornendo ad una pianta acqua contenente 18O, si è visto però che questo veniva eliminato; quindi l’ossigeno eliminato viene dalla rottura della molecola dell’acqua. L’energia solare viene quindi utilizzata per spezzare la molecole dell’H2O IMPORTANTE: nelle piante avviene sia la fotosintesi che la respirazione. Di giorno prevale la prima, di notte prevale la seconda.

Quando un pigmento, tra cui la clorofilla, viene illuminato, gli elettroni saltano da uno stato fondamentale ad uno eccitato e quando tornano indietro riemettono l’energia acquistata sottoforma di calore o di luce. Nella clorofilla isolata l’elettrone emette un bagliore rosastro (fluorescenza) Quando si trova in un cloroplasto l’energia non viene emessa sottoforma di luce Perché viene subito trasferita alle molecole circostanti

LA FASE LUMUNOSA E LA FASE OSCURA Si distinguono due fasi: LA FASE LUMUNOSA E LA FASE OSCURA Nella fase luminosa l’energia solare viene catturata e trasformata In energia chimica sottoforma di ATP e NADPH; il processo ricorda la respirazione cellulare. Nella fase oscura (chiamata così perché non richiede la presenza di luce) L’energia accumulata nell’ATP e nel NADPH viene utilizzata per ridurre la CO2 a glucosio

FASE LUMINOSA Nelle membrane dei tilacoidi la clorofilla si trova accorpata ad altri pigmenti e proteine con in strutture dall’organizzazione ben precisa a formare unità dette fotosistemi ogni unità contiene dalle 250 alle 400 molecole di pigmento che funzionano come antenne per catturare la luce. L'energia luminosa, quando è assorbita da uno dei pigmenti antenna, passa saltando da un pigmento all'altro del fotosistema, fino a raggiungere il centro di reazione Complesso proteico formato da una coppia di clorofilla a una molecola detta accettore primario di elettroni del fotosistema. . In conclusione, in questa prima fase della fotosintesi, l’energia solare serve per trasferire un elettrone, proveniente dalla rottura di una molecola di acqua, dalla clorofilla a all’accettore primario di elettroni

Nelle cellule vegetali ci sono due tipi di fotosistemi; fotosistema II chiamato P680 perché assorbe luce con λ= 680nm. A sin nella fig. fotosistema I: chiamato P700 perché assorbe luce con λ= 700nm a destra nella fig si chiama II e non I perché è stato scoperto dopo, anche se agisce prima

Fotosistema II Come si vede nella foto precedente, nel fotosistema II l'energia luminosa assorbita dai pigmenti del complesso antenna è trasferita a una molecola reattiva di clorofilla a detta P680 (P sta per pigmento). Questa energia spinge gli elettroni della molecola P680 verso un accettore primario di elettroni che si trova a un livello energetico superiore. La molecola di clorofilla P 680 che ha perso due elettroni, cerca di sostituirli subito, e ci riesce prendendoli da una molecola d'acqua, che viene privata di due elettroni e viene quindi scissa in protoni e ossigeno. Gli elettroni poi scendono dall'accettore primario, lungo una catena di trasporto di elettroni, a un livello energetico inferiore, ossia alla molecola attiva di clorofilla a del fotosistema I. A mano a mano che gli elettroni scendono lungo questa catena di trasporto, l'energia che essi liberano viene utilizzata per pompare protoni attraverso la membrana del tilacoide . Vediamo ora cosa succede nel fotosistema I

Fotosistema I In questo fotosistema l'energia luminosa spinge gli elettroni della molecola P700 a un altro accettore primario di elettroni. Da questo accettore essi passano al NADP+ attraverso altri trasportatori. Un protone (uno ione H+) e due elettroni si combinano con una molecola di NADP+ per formare una molecola di NADPH. L'altro ione H+ liberato da ogni molecola d'acqua che si è scissa nel fotosistema II rimane in soluzione nello spazio del tilacoide. Gli elettroni rimossi dal fotosistema I sono rimpiazzati da quelli del fotosistema II. L'ATP e il NADPH rappresentano il guadagno netto delle reazioni luce-dipendenti. Per ottenere una molecola di NADPH è necessario che due elettroni siano spinti fuori dal fotosistema II e due elettroni dal fotosistema I.

Come si è detto, l'energia che si libera durante il trasporto degli elettroni è utilizzata per pompare protoni dallo stroma allo spazio del tilacoide. Attraverso la membrana del tilacoide si instaura perciò un gradiente di protoni; particolari enzimi, cioè i complessi ATP-sintetasi inseriti nella membrana dei tilacoidi, forniscono un canale attraverso cui i protoni possono scendere lungo il gradiente e tornare nello stroma. Mentre ciò avviene, l'energia potenziale del gradiente elettro-chimico consente la sintesi di ATP a partire da ADP. Questo processo chemiosmotico è detto fotofosforilazione ed è simile alla fosforilazione ossidativa che si svolge nei mitocondri in quanto utilizza analoghi trasportatori di elettroni ed enzimi. Nelle reazioni luce-dipendenti, quindi, c'è un continuo flusso di elettroni dall' acqua al fotosistema II, al fotosistema I e al NADP+, Come ha detto il premio Nobel per la medicina Albert Szent-Gyorgyi (1893-1986): "Ciò che sostiene la vita... è una piccola corrente elettrica mantenuta dalla luce del Sole“.

FASE OSCURA: IL CICLO DI CALVIN M. Calvin, premio Nobel per la chimica, 1961 La riduzione del carbonio avviene nello stroma in una serie ciclica di reazioni che prende il nome dallo scienziato che l'ha osservata per primo, il chimico statunitense Melvin Calvin. Il ciclo di Calvin è analogo al ciclo di Krebs in quanto, a ogni giro, il composto iniziale viene rigenerato. Il composto iniziale (e anche quello finale) del ciclo di Calvin è costituito da uno zucchero a cinque atomi di carbonio legato a due gruppi fosfato, il ribulosio difosfato (RuDP), che fu scoperto nelle alghe e nelle foglie di spinacio.

Il ciclo comincia quando l'anidride carbonica si lega al RuDP (ribulosio difosfato). Per identificare il prodotto di questa reazione, Calvin e i suoi collaboratori Il primo prodotto in cui trovarono gli atomi di carbonio marcati (usati per l’esperimento, in arancione) fu l'acido fosfoglicerico (PGA); ciò indicava che, quando l'anidride carbonica si lega, al RuDP, la molecola si scinde immediatamente per formare due molecole di PGA. Questa reazione è catalizzata da un enzima specifico, la RuDP-carbossilasi (oggi nota come rubisco), che costituisce più del 15% del quantitativo proteico del cloroplasto; la RuDP-carbossilasi, in effetti, è ritenuta la proteina più abbondante sulla Terra. Ogni molecola di PGA prodotta in quest'a reazione iniziale contiene tre atomi di carbonio; per questo motivo, il ciclo di Calvin è conosciuto anche come via del C3. Vediamo i passaggi in dettaglio

Acido di-fosfoglicerico

Come nel ciclo di Krebs, ogni passaggio del ciclo di Calvin è catalizzato da un enzima specifico. A ogni giro completo una molecola di anidride carbonica entra nel ciclo, viene ridotta e si riforma una molecola di RuDP; tre giri del ciclo fanno entrare tre molecole di anidride carbonica, sufficienti per ottenere uno zucchero a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P). Occorrono sei giri completi del ciclo, con l'introduzione di sei molecole di anidride carbonica, per produrre l'equivalente di una molecola di zucchero a sei atomi di carbonio, con il glucosio.

La piante utilizzano il 50% dei carboidrati che producono come “carburante” per la respirazione cellulare, mentre la restante parte è impiegata per la sintesi di altre molecole organiche, come la cellulosa. Quasi tutte la piante sintetizzano di giorno molte più sostanze nutritive di quelle che hanno bisogno; pertanto queste sostanze in eccesso vengono accumulate, sottoforma di amido, nelle radici, nei tuberi e nei frutti. Tutta la vita degli eterotrofi dipende dalla piante. fine