MITOSIS AND MEIOSIS Questo documento è pubblicato sotto licenza Creative Commons Attribuzione – Non commerciale – Condividi allo stesso modo http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/deed.it

Cell Division Cell division is the basis for all forms of organismal reproduction. Single-celled organisms divide to reproduce. Cell division in multicellular organisms produces specialized reproductive cells, such as egg and sperm. In order for a cell to divide, the genome must also divide, so, in all types of cell division in all organisms, DNA replication precedes cell division. Cell division can be grouped into asexual and sexual cell division. LA DIVISIONE CELLULARE La divisione cellulare è la base di tutte le forme di riproduzione degli organismi viventi. Gli organismi monocellulari si dividono per riprodursi; la divisione degli organismi multicellulari e deputata a cellule specializzate destinate la riproduzione come le uova e lo sperma. Perché una cellula si possa dividere si deve dividere anche il genoma, sì che in tutti gli organismi e in tutti tipi di divisione cellulare la replicazione del DNA precede la divisione. La divisione cellulare può essere raggruppata in divisione sessuale e asessuale.

Types of cell division In prokaryotes there is only one simple type of cell division, which produces two identical daughter cells from one progenitor cell (asexual cell division). Eukaryotes also show asexual cell division; this converts a single fertilized egg cell, a zygote, into a multicellular organism, or a single unicellular organism into a population or a colony. The asexual cell division in eukaryotes is called mitosis (M). Both haploid (n) and diploid (2n) cells can divide asexually. The sexual cell division in eukaryotes is called meiosis (Mei) and occur in specialized cells, the meiocytes, which divides twice, resulting in four haploid cells called a tetrad. 2. TIPI DI DIVISIONE CELLULARE Nei procarioti c’è solo un tipo semplice di divisione cellulare, che produce due cellule figli identiche da una cellula progenitrice (divisione cellulare a sessuale). Anche gli eucarioti mostrano divisione cellulare asessuale; questa converte una singola cellula uovo fertilizzata, lo zigote, in un organismo multicellulare, così come anche un singolo organismo unicellulare in una popolazione o una colonia.

Life cycles of humans, plants, and fungi In humans and many plants, three cells of the meiotic tetrad abort. The abbreviation n indicates a haploid cell, 2n a diploid cell; gp stands for gametophyte, the small structure of haploid cells that will produce gametes. 3. I CICLI VITALI DELL’UOMO, DELLE PIANTE, E DI FUNGHI Nell’uomo e molte piante tre cellule della tetrade meiotica abortiscono. Con la lettera minuscola n si indica il numero cromosomico di una cellula apolide, e con 2n una cellula diploide. Con gametofito si intende l’organismo originato da cellule aploidi; la fase del gametofito può essere non esistente, come per esempio nei mammiferi, oppure drasticamente ridotta, come nelle fanerogame, ma in altri organismi (come le muffe) il gametofito e lo stadio vegetativo principale. In flowering plants the gametophyte stage is radically reduced, but in others (such as mosses) the gametophyte is the main vegetative stage

G1, S, G2, M Cells spend most of their life in interphase, the period between nuclear divisions, and comparatively little time in mitosis. Interphase is divided into three stages, G1, S, and G2. In G1cells are growing and synthesizing the materials necessary for their proper functioning. The cells are "doing their thing", so if they are nose cells they are producing mucus, if they are muscle cells they are contracting and relaxing, etc. Some cells, such as our nerve cells (neurons) and red blood cells, never leave this stage and it is then called G0. A cell which is in the G0 stage will not divide. It will not grow, either, but will continue to function until it dies. Cells which will divide pass through a specific phase in G1 which acts as a gateway into the S stage. Once cells pass this "point of no return" they will proceed through S, G2 and mitosis. S is the stage when DNA synthesis (chromosome replication) occurs. The chromosomes consist of two identical strands once replication is completed. Each of these strands is called a chromatid. During mitosis the chromatids will separate and each chromatid will become a separate chromosome. 4. I QUATTRO STADI DEL CICLO CELLULARE Le cellule passano la maggior parte della loro vita in interfase, cioè il periodo di tempo che intercorre fra due divisioni nucleari, e spendono comparativamente poco tempo nella mitosi. L’interfase è divisa nei tre stadi G1, S, e G2. In G1 le cellule sono in fase di crescita e sintetizzano il materiale necessario per il proprio funzionamento. Le cellule semplicemente stanno facendo quello che devono, ad esempio se sono cellule dell’epitelio nasale esse producono muco, se sono cellule muscolari si stanno contraendo rilassando, ecc. Alcune cellule, come le cellule nervose e globuli rossi non lasciano mai questo stadio e in quel caso si dice che le cellule sono in G0. Una cellula nello stadio G0 non si divide. Non cresce nemmeno a continua a funzionare finché non muore. Le cellule che si dividono passano attraverso una fase specifica in G1 che agisce come portale della fase S. Una volta che le cellule oltrepassano questo punto di non ritorno esse vanno avanti attraverso le fasi S, G2 e mitosi. S è lo stadio in cui avviene la sintesi del DNA (la replicazione dei cromosomi). I cromosomi consistono di due filamenti identici dopo che si è compiuta la replicazione, e ciascuno di questi filamenti e chiamato cromatide. Durante la meiosi i cromatidi si separano e ciascun cromatide diventa un cromosoma indipendente.

Mitosis Mitosis (M) is usually the shortest segment of the cell cycle, lasting for approximately 5 to 10 percent of the cycle. DNA synthesis takes place during the S period. G1 and G2 are gaps between S and M. Together, G1, S, and G2 constitute interphase, the time between mitoses. (Interphase used to be called "resting period"; however, cells are active in many ways during interphase, not the least of which, of course, is DNA replication.) The chromosomes cannot be seen during interphase, mainly because they are in an extended state and are intertwined with one another (chromatine). For the sake of study, biologists divide mitosis into four stages called prophase, metaphase, anaphase, and telophase. It must be stressed, however, that any nuclear division is a dynamic process on which we impose such arbitrary stages only for our own convenience. In each of the resultant daughter cells, the chromo-some complement is identical with that of the original cell. Of course, what were referred to as chromatids now take on the role of full-fledged chromosomes in their own right. 5. LA MITOSI La fase della mitosi (M) e in genere il più breve periodo del ciclo cellulare, che dura approssimativamente dal cinque al 10% di tutto il ciclo. La sintesi di DNA avviene durante il periodo essere. Di uno e di due sono intervalli fra la fase essere e la fase M.. Interfase è costituita dalle fasi di uno, esse, e di due insieme. I cromosomi non si possono vedere durante le interfase essenzialmente perché si trovano in uno stadio rilassato e sono aggrovigliati l’uno con l’altro (la cromatina). Si suole suddividere la mitosi in quattro stadi chiamati rispettivamente profase, metafase, anafase, e telofase. Bisogna comunque sottolineare, però, che ciascuna divisione nucleare è un processo dinamico sul quale noi in poniamo questa suddivisione arbitraria soltanto per la nostra convenienza. In ciascuna cellula figlia che risulta dalla mitosi il complemento cromosomico e identico a quella della cellula originale. Quelli che noi chiamavamo cromatidi sono ora diventati cromosomi.

The four stages of mitosis Prophase Metaphase Anaphase Telophase 6. CELLULE DI UNA PIANTA NEI QUATTRO STADI DELLA MITOSI

Prophase The onset of mitosis is characterized by the chromosomes becoming distinct. They get progressively shorter through a process of contraction, or condensation, into a series of spirals or coils; the coiling produces structures that are more easily moved around. As the chromosomes become visible, they appear double-stranded, each chromosome being composed of two longitudinal halves, the sister chromatids. The two chromatids formed by one chromosome each contain one of the replicated DNA molecules. Because of semiconservative replication these replicate DNA molecules are each "half old and half new"; that is, in each double helix one of the nucleotide strands is newly polymerized. These sister chromatids are joined at a region called the centromere. At this stage the centromere has already divided into a pair of sister centromeres. The nuclear membrane begins to break down, and the nucleoplasm and cytoplasm become one. 7. LA PROFASE L’inizio della mitosi è caratterizzata dal fatto che i cromosomi cominciano essere visibili. Essi diventano progressivamente più corti in un processo di contrazione, o conversazione, arrotolando le in una serie di spirali o avvolgimenti; il processo dell’avvolgimento produce strutture che si muovono più facilmente. Quando i cromosomi diventano visibili e si appaiono a doppio filamento, in quanto ciascun cromosoma è composto da due metà longitudinali, gli cromatidi fratelli. E due cromatidi contengono ciascuno una molecola duplicati tra di DNA. Queste molecole di DNA duplicato sono ciascuna per metà vecchia e per metà nuova a causa della replicazione semiconservativa; cioè in ciascuna doppia elica uno dei filamenti nucleotidici è polimerizzato ex novo. Questi cromatidi fratelli sono congiunti in una regione chiamata centromero. A questo stadio il centromero è già diviso in una coppia di centromeri fratelli. La membrana nucleare comincia a dissolversi e il nucleoplasma e citoplasma diventano una sola cosa.

Metaphase At this stage, the nuclear spindle becomes prominent. The spindle is a birdcage-like structure that forms in the nuclear area; it consists of a series of parallel proteinaceous fibers that point to each of two cell poles. These spindle fibers are polymers of a protein called tubulin. The chromosomes move to the equatorial plane of the cell, where one sister centromere becomes attached to a spindle fiber from one pole; the other sister centromere, to the other pole. 8. LA METAFASE Nello stadio detto metafase il fuso nucleare diventa visibile. Il fuso e una struttura a gabbia d’uccello che si forma nell’area nucleare; consiste di una serie di fibre parallele di natura proteica che puntano a ciascuno dei due poli cellulari. Queste fibre del fuso sono polimeri di una proteina chiamata tubuli la. I cromosomi si muovono o verso il piano equatoriale della cellula dove ciascun centromero si attacca alla fibra del fuso da una parte (polo); l’altro centromero fratello si attacca all’altro polo.

Anaphase and telophase Anaphase begins when the pairs of sister chromatids separate, one of a pair moving to each pole. The centromeres, which now clearly appear to have divided, separate first. As each chromatid moves, its two arms appear to trail its centromere; a set of V-shaped structures results, with the points of the V's directed at the poles. At telophase, a nuclear membrane re-forms around each daughter nucleus, the chromosomes uncoil, and the nucleoli reappear, effectively re-forming the interphase nuclei. By the end of telophase, the spindle has dispersed, and the cytoplasm has been divided into two by a new cell membrane. 9. ANAFASE E TELOFASE La fase inizia quando la coppia degli cromatidi fratelli si separa, e ciascuno di essi migra un polo opposto. I centromeri, che ora sono chiaramente divisi in due, si separano per primi. Via via che ciascun cromatide si muove, le sue due braccia sembrano essere trascinate dal centromero; ne risulta una struttura a V con la punta della V diretta verso i poli. Durante la telofase si riforma una membrana nucleare intorno ciascun nucleo figlio, gli cromosomi si svolgono, e ricompaiono i nucleoli, riformando quindi nella loro interezza i nuclei interfasici. Alla fine della telofase il diffuso si disperde e il citoplasma viene diviso in due da una nuova membrana cellulare.

Cells in active proliferation 10. CELLULE E NATIVA PROLIFERAZIONE In una sezione longitudinale della punta di una radice di cipolla (meristema apicale) si possono vedere a forte ingrandimento cellule nel di vari stadi di divisione cellulare. La maggior parte di queste cellule anche in questa zona di attiva divisione cellulare sono in interfase, mentre una minoranza di cellule si trova a qualche stadio della mitosi. Longitudinal section of an onion root tip (apical meristem) x40. The apical meristem x400. Most of the cells even in this area of active cell division are at interphase. Those with visible chromosomes are at some stage of mitosis.

Meiosis: Prophase 1 Meiosis consists of two nuclear divisions, distinguished as meiosis I and meiosis II. The events of meiosis I are quite different from those of meiosis II, and the events of both differ from those of mitosis. Each meiotic division is formally divided into prophase, metaphase, anaphase, and telophase. PROPHASE I. The chromosomes become visible as long, thin single threads (which are composed of pairs of replicated DNA molecules), and continue contracting during the entire stage. Homologous chromosomes form pairs (this does not happen in Mitosis); each chromosome has a pairing partner, and the two become progressively paired, or synapsed, along their lengths. Thus, the number of homologous pairs of chromosomes in the nucleus is equal to the haploid number n. The beadlike chromomeres align precisely in the paired homologs, producing a distinctive pattern for each pair. Since each member of a homologous pair produces two sister chromatids, the synapsed structure now consists of a bundle of four homologous chromatids, the tetrad. At this stage, cross-shaped structures called chiasmata (singular, chiasma) appear between nonsister chromatids. Each homologous group of four generally has one or more chiasmata. Chiasmata are the visible manifestations of events called crossovers. A crossover is a precise breakage, swapping, and reunion between two nonsister chromatids. 11. LA MEIOSI: PROFASE PRIMA La meiosi consiste di due divisioni nucleari, che vengono definite come meiosi I e meiosi II. Gli eventi che accadono alla meiosi prima sono del tutto differenti da quelli da me della meiosi seconda, e ciascuno differisce da quelli della mitosi. Ciascuna divisione meiotica è formalmente divisa nelle quattro fasi della mitosi. Profase prima. I cromosomi diventano visibili come lunghi sottili filamenti (che sono composti di coppie di DNA replicato), e continuano a contrarsi durante l’intera fase. Si formano le coppie di cromosomi omologhi (questo non succede nella mitosi); ciascun cromosoma trova il suo partner, ed essi si appaiano progressivamente per l’intera lunghezza, cioè formano una sinapsi. Quindi il numero delle coppie di cromosomi omologhi nel nucleo è uguale al numero apolide n. I cromomeri, granuli di cromatina formati durante i primi stadi di condensazione dei cromosomi, si allineano precisamente nei cromosomi omologhi appaiati, producendo una forma particolare per ciascuna coppia. Poiché ciascun membro di una coppia di omologhi produce due cromatidi fratelli, la struttura sinaptica ora consiste di un insieme di quattro cromatidi omologhi, chiamata anche tetrade. A questo stadio si formano delle strutture a forma di croce chiamati chiasmi (singolare: chiasma), che si formano fra cromatidi non fratelli. Ciascun gruppo omologo di quattro cromatidi forma uno o più chiasmi. I chiasmi sono la manifestazione visibile di eventi chiamati crossover. Un crossover è la struttura in cui avviene una precisa rottura, scambio e riunione di due cromatidi non fratelli.

Meiosis: Metaphase I, Anaphase I, Telophase I METAPHASE I. The nuclear membrane and nucleoli disappear, and each pair of homologs takes up a position in the equatorial plane. The sister centromeres do not appear to have divided, so they act as one. This apparent lack of division represents a major difference from mitosis. The two nonsister centromeres attach to spindle fibers from opposite poles. ANAPHASE I. Homologous chromosomes move directionally to opposite poles. This is the stage at which haploid nuclei are formed. TELOPHASE I. In many organisms, this stage do not exist, no nuclear membrane re- forms, and the cells proceed directly to meiosis II. In other organisms, telophase I and the interkinesis are brief in duration; the chromosomes elongate and become diffuse, and the nuclear membrane re-forms. In any case, there is never DNA synthesis at this time, and the genetic state of the chromosomes does not change. 12. LA MEIOSI: METAFASE I, ANAFASE I, TELOFASE I Nella metafase I la membrana nucleare e i nucleoli scompaiono, e ciascuna coppia di omologhi si sistema nel piano equatoriale della cellula. I cromatidi fratelli non sono ancora divisi, e si comportano come un tutt’uno. Questa mancanza di divisione rappresenta la maggiore differenza rispetto la mitosi. I due centromeri non fratelli si attaccano alle fibre del fuso provenienti dai poli opposti. Nell’ anafase I i cromosomi omologhi si muovono in direzioni opposte verso i poli del fuso. Questo è lo stadio in cui si formano i nuclei aploidi. In molti organismi la telofase prima non esiste, non si forma membrana nucleare, e la cellula procede direttamente verso lo stadio della meiosi II. In altri organismi la telofase I e l’intercinesi sono di breve durata; i cromosomi si allungano e si diffondono, e si riforma la membrana nucleare. In ogni caso non avviene mai sintesi DNA a questo stadio: lo stadio genetico dei cromosomi non viene più modificato.

Meiosis I Stages of Trillium erectum Late prophase I Metaphase I Anaphase I 13. GLI STADI DELLA MEIOSI I DI UN GIGLIO Alla fine della profase I si possono vedere di cromosomi appaiati con le strutture a croce dette chiasmi. Nella metafase I i cromosomi appaiati si dispongono sul piano equatoriale della cellula. Nell’anafase I i cromosomi omologhi si separano e ciascun cromosoma migra a un polo opposto a quello dell’altro. chromomeres

Meiosis II Stages of Trillium erectum Metaphase II Anaphase II The centromers have separated, half chromosomes are drawn to the poles Early telophase II. The nuclei are haploid, the chromosomes single-stranded 14. STADI DELLA MEIOSI SECONDA Nella metafase II i cromosomi che sono migrati ai poli opposti del fuso si dispongono ordinatamente nelle due separate piastre metafasiche. Nell’ anafase II i centromeri si separano e una metà di ciascun cromosoma, cioè un cromatide, migra verso uno dei poli di ciascuna piastra. Nella telofase II i nuclei sono aploidi e i cromatidi sono ora cromosomi a singolo filamento.

Comparing mitosis with meiosis 15. DIFFERENZE TRA MITOSI E MEIOSI Nella mitosi la quantità di Dna 2C viene raddopiata (4C) al momento della duplicazione del DNA, ma il numero cromosomico resta 2n (nelle specie diploidi), e non cambia mai durante il ciclo. Nella meiosi la quantità di DNA 2C presente nella cellula diploide si raddoppia al momento della sintesi (4C), e si riduce di nuovo a 2C nel momento in cui la cellula produce due nuclei aploidi (da 2n a n). Nella successiva fase (anafase II della meiosi) il numero n (aploide) dei cromosomi rimane invariato mentre la quantità di DNA di Dna ci passa da 2C a C.

Inheritance Patterns of Individual Genes (1) 1) MITOSIS We will use the alleles A and a as "typical" alleles of a gene. We can represent gene duplication and segregation as follows: Haploid cells can be of genotype A or a, and the diploids can be homozygous, A/A and a/a, or heterozygous, A/a. Because each of the chromosomes is replicated faithfully, the genotypes of the daughter cells must be identical with the progenitor. Genotype A Genotype a Genotype A/A 16. SCHEMA DI TRASMISSIONE DEI GENI NELLA MITOSI Che le cellule siano aploidi o diploidi, il genotipo delle cellule figlie non cambia, a meno delle improbabili mutazioni genetiche. Genotype A/a Genotipe A/a

Inheritance Patterns of Individual Genes (2) 2) MEIOSIS Meiosis in homozygous meiocytes can produce only one genotype in the four haploid products of meiosis (the tetrad), whereas starting with a meiocyte of genotype A/a, meiosis produces four haploid cells, of which half are A and half are a, as follows: The reason for this is that in the A/a meiocyte, the A chromosome produces a pair of sister chromatids A/A, and the homologous chromosome produces a pair a/a. These four copies of the gene end up in the four meiotic product cells. This result, was first observed by Mendel. Genotype A/A 17. SCHEMA DI TRASMISSIONE DEI GENI ALLA MEIOSI Se un individuo e omozigoti che per un particolare gene, i gameti prodotti dalla meiosi sono tutti identici. Se però esso è eterozigote, i gameti sono diversi in quanto metà dei gameti porta uno dei due alleli e l’altra metà porta l’altro. Genotype A/a Genotipe A/a