La transizione fiorale

Gli organi aerei della pianta si formano per attività del meristema apicale del germoglio. Il passaggio dalla fase vegetativa a quella riproduttiva prevede una complessa riprogrammazione del meristema apicale vegetativo. Il passaggio da meristema vegetativo a fiorale è sotto stretto controllo di fattori ambientali ed endogeni. Ambientali: temperatura e fotoperiodo. Endogeni: geni ed ormoni.

La riprogrammazione del meristema apicale comporta la sua trasformazione o in meristema dell’infiorescenza, che a sua volta si differenzierà parzialmente o completamente in meristema fiorale, o direttamente in meristema fiorale. Sono stati proposti numerosi modelli per spiegare le basi chimiche e fisiologiche dell’induzione della fioritura.

Alla fine degli anni ’80, è stato supposto che ad un certo punto dello sviluppo della pianta avvenissero modificazioni nei flussi di alcuni composti, ad es. nutrienti, quali il saccarosio, e ioni, in particolare il Ca2+, verso l’apice vegetativo. Ciò condizionerebbe positivamente la transizione a fiore dell’apice vegetativo. In seguito è stato dimostrato che non avviene solo un cambiamento nel flusso dei nutrienti ma anche di ormoni quali auxina e gibberellina. Sulla base di queste evidenze è stato proposto il modello multifattoriale, secondo il quale numerosi fattori controllano e regolano la fioritura. Questi fattori, nutrienti e fitormoni, possono agire o come attivatori o come inibitori dell’intero processo.

Secondo questo modello la fioritura può avvenire solo quando fattori limitanti sono presenti nell’apice vegetativo nelle giuste concentrazioni ed in particolari momenti, in modo che l’apice caulinare vegetativo possa acquisire la competenza a trasformarsi in apice fiorale o infiorescenziale. Analisi genetiche eseguite su varie piante fra cui Arabidopsis, pisello ed alcune monocotiledoni hanno confermato l’ipotesi del modello multifattoriale. Infatti sono stati individuati geni che controllano la fioritura, geni promotori e repressori che lavorano interagendo anche con i cambiamenti delle condizioni ambientali. Quindi una fitta rete di segnali interni alla pianta ed esterni regolano questo processo.

In alcune piante sono state individuate 4 vie che controllano l’induzione fiorale e cioè la via che dipende dal fotoperiodo, quella che dipende dalla temperatura (vernalizzazione), una via autonoma caratterizzata dall’attivazione di geni indipendentemente dai fattori esterni ed un’altra via che è costituita dai geni che codificano per le proteine implicate nella biosintesi delle gibberelline.

Sincronizzare i tempi della fioritura è particolarmente importante per le specie dioiche per garantire il successo riproduttivo. Gli stimoli esogeni agiscono su fattori endogeni che a loro volta innescano la trasformazione del meristema vegetativo del germoglio in meristema fiorale.

Lo stimolo ambientale che maggiormente controlla l’induzione fiorale è la durata del giorno e della notte, FOTOPERIODO. Ci sono piante che fioriscono solamente quando la lunghezza del giorno supera un certo valore minimo, queste piante vengono chiamate longidiurne (16 ore di luce). Piante brevidiurne fioriscono quando le ore di luce sono inferiori a 8 (giorno corto). Le piante neutrodiurne o indifferenti fioriscono indipendentemente dalla lunghezza del giorno.

Non è solo la durata del giorno e/o della notte ad influenzare il processo di fioritura. Ad es. nelle piante brevidiurne la fioritura può essere bloccata da una breve illuminazione con luce rossa data a metà della notte. Questo blocco si annulla se l’illuminazione con luce rossa è seguita da un’illuminazione con luce rossa scura. L’organo della pianta che riceve lo stimolo fotoperiodico è la foglia soprattutto le giovani foglie.

Il controllo della fioritura da parte del fotoperiodo è mediato da fotorecettori come il fitocromo ed i criptocromi. Questi fotorecettori percepiscono luce di diversa lunghezza d’onda. I fitocromi percepiscono la luce rossa ed i criptocromi la luce blu.

Altamura MM et al., Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante – Edises Editore

La qualità e la quantità della luce sono percepite dai fotorecettori La qualità e la quantità della luce sono percepite dai fotorecettori. Elaborate dall’orologio circadiano e tradotte in segnale che attivano i geni responsabili del controllo della fioritura.

Un altro fattore importante per la transizione fiorale è la vernalizzazione, necessaria per indurre molte piante a fiorire La vernalizzazione è l’esposizione della pianta per tempi più o meno lunghi a basse temperature, questo permette, ad es., ad una pianta di fiorire solo in primavera cioè dopo aver superato il freddo invernale, quando le condizioni ambientali sono più favorevoli alla fase riproduttiva della pianta.

La veralizzazione è un processo quantitativo perchè maggiore è l’esposizione al freddo più veloce è la fioritura. Più di 40 anni fa è stato dimostrato che il sito della pianta che percepisce il freddo è meristema caulinare. Esperimenti che prevedevano il raffreddamento di vari organi isolati dalla pianta e poi coltivati in vitro hanno infatti dimostrato che sottoponendo a vernalizzazione solo l’apice vegetativo o tutta la pianta si induce la pianta a fiorire.

Diversamente, sottoponendo le radici o le foglie a periodi di freddo la pianta non è in grado di fiorire. Sorprendentemente però piante rigenerate da dischi fogliari precedentemente esposti al freddo fioriscono. Altamura MM et al., Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante – Edises Editore

Le gibberelline (GA) controllano la fioritura in Arabidopsis. Somministrando l’ormone a mutanti con tardiva fioritura è possbile ripristinare il processo nei tempi giusti. Inibitori della sintesi delle gibberelline bloccano la formazione dei fiori. Mutanti con difetti nella biosintesi di questi ormoni hanno il processo fiorale bloccato o alterato. Da queste osservazioni è stata definita la via delle gibberelline come possibile fase di controllo del processo fiorale. Le GA sono strettamente necessarie per l’induzione della fioritura negli ecotipi brevidiurni mentre sembrano poco attive nelle piante che fioriscono a giorno lungo. La via delle GA comunque sembra controllare tutto il processo indipendentemente dal fotoperiodo e dalla vernalizzazione.

Apice vegetativo Altamura MM et al., Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante – Edises Editore

Quindi Il processo che porta alla formazione del fiore è molto complesso e non solo dal punto di vista morfologico ma anche per quanto riguarda il controllo genico.

Caratteristiche citologiche di un meristema determinato a fiore Aumentata sintesi di DNA nella zona centrale del meristema caulinare (ex meristema d’attesa) Sincronizzazione del ciclo cellulare Aumentata sintesi di DNA e RNA in tutto l’apice Aumento del contenuto proteico totale Aumento di mitocondri Considerevole allargamento e riorganizzazione dei nucleoli.

Il fiore è un germoglio a crescita determinata, con un asse corto, che porta gli sporofilli, foglie modificate, che a loro volta portano gli sporangi. Verticilli spiralati Verticilli concentrici Altamura MM et al., Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante – Edises Editore

Il meristema fiorale, mediante divisioni, distensione e differenziamento cellulare si trasforma in un fiore costituito dai diversi verticilli. I sepali sono i verticilli inseriti per prima sull’asse fiorale, a partire dall’esterno, seguiti poi dai petali e nella parte centrale si organizzano gli stami ed i carpelli. Sequenza dello sviluppo dei pezzi fiorali: Calice Corolla Stami Carpelli (successione acropeta)

La maggior parte delle informazioni acquisite sullo sviluppo fiorale sono state ottenute analizzando i mutanti omeotici fiorali. Mutazioni che determinano la conversione di un verticillo in un altro sono dette mutazioni OMEOTICHE. Le mutazioni omeotiche determinano la formazione di organi normali in posizione sbagliata. Es. di mutanti omeotici sono le varietà di rose coltivate (elevato numero di petali, che in effetti sono stami modificati), la rosa canina ha solo 5 petali.

I sepali sono convertiti in carpelli ed i petali in stami. Agamous Apetala2 I sepali sono convertiti in carpelli ed i petali in stami. Triplo mutante in cui tutti i verticilli fiorali sono convertiti in foglie Raven – Biologia delle Piante – Zanichelli

pistillata agamous apetala2 Altamura MM et al., Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante – Edises Editore

Lo studio di questi mutanti omeotici ha permesso di identificare classi di geni (5 classi) che controllano l’organizzazione e lo sviluppo dei verticilli fiorali, la loro regolare espressione porta al normale sviluppo del fiore. Questi geni sono stati identificati come geni di classe A, B, C, D ed E. MODELLO ABCDE Inizialmente modelloo ABC.

Il modello ABC prevede che i sepali siano determinati dall’attività dei geni di classe A, i petali dai geni A e B, gli stami dai geni B e C e i carpelli dai geni C. Altamura MM et al., Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante – Edises Editore Inoltre le proteine codificate dai geni di classe C dovrebbero reprimere l’attività dei geni di classe A nel terzo e quarto verticillo.

Alla metà degli anni ’90 il modello fu esteso ad un’altra classe di geni la classe D. Questi geni, furono identificati in petunia e si osservò che erano indispensabili per determinare l’identità degli ovuli.

I geni di classe D in Arabidopsis sono rappresentati da SEEDSTICK (STK). L’espressione ectopica di questo gene forma ovuli ectopici e strutture simili a carpelli sui sepali. STK comunque è necessario anche per una corretta formazione del funicolo e per l’abscissione dei semi. sepalo sepali ovuli wt Mutante stk

Nel 2000 questo modello è stato ulteriormente ampliato aggiungendo i geni di classe E. È stato dimostrato che questi geni sono necessari per la determinazione di tutti gli organi fiorali. Sono espressi in tutti gli organi fiorali già a livello di primordio ma non sono espressi nel doma vegetativo. Triplo mutante sep1sep2sep3 Sepali omeotici I geni di classe E, uno è il gene sepellata, sono necessari per la conversione delle foglie in organi fiorali Sepali corretti Fiore indeterminato Altamura MM et al., Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante – Edises Editore Fiori di foglie

Lo studio dei mutanti sep e dell’azione dei geni SEP ha permesso di confermare la vecchia intuizione che i verticilli fiorali sono foglie modificate. Gli organi fiorali si formano correttamente solo se i geni di classe A, B, C, D ed E vengono espressi in modo corretto. Altamura MM et al., Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante – Edises Editore

L’espressione dei geni d’identità dei verticilli fiorali è controllata in modo rigoroso.

È possibile estendere il modello ABC anche ai fiori delle altre Angiosperme? Negli ultimi anni si stanno isolando e caratterizzando numerosi geni in diverse specie di Angiosperme che appartengono un pò a tutte le classi di geni identificate in Arabidopsis. Anche nelle monocotiledoni, ad es., è stato dimostrato che i geni di classe B sono espressi anche nel primo verticillo in questo modo anzichè sepali e petali si formano i tepali. Arabidopsis tulipano Altamura MM et al., Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante – Edises Editore