Foglia  appendice laterale del caule (fusto) RICORDA!!! Foglia  appendice laterale del caule (fusto) Germoglio  fusto principale + rami + foglie Cormo  radice + germoglio

FOGLIA Foglie: appendici laterali del fusto, fanno parte del germoglio ramo laminare ad accrescimento definito forma appiattita  maggior superficie grande sviluppo delle superfici interne prevalenza dei tessuti parenchimatici clorofilliani solo tessuti adulti primari rinnovo periodico Funzioni: fotosintesi traspirazione (presenza di stomi) diverse funzioni specifiche nelle foglie modificate (protezione, riserva, sostegno, vessillare, riproduzione, trappola)

Morfologia esterna generale Lamina (lembo) Rara presenza contemporanea delle quattro parti (es. nella Rosa). Picciolo Stipole Guaìna e stipole: origine dalla porzione basale delle bozze fogliari Picciolo e lamina: origine dalla porzione apicale delle bozze fogliari Guaìna

picciolo lamina (suddivisa in foglioline) stipole guaina Foglia composta di Rosa

GUAINA Funzione: protezione della gemma e rafforzamento del fusto Frequente nelle monocotiledoni (Zea mays, Phragmites) Rara nelle dicotiledoni, ma cospicua e carnosa nelle Apiaceae (Umbelliferae – sedano, finocchio) Può abbracciare completamente (Graminacee) il fusto, o parzialmente (Ombrellifere) Aperta (Gram.) o chiusa (cipolla) Guaina Lamina Da Raven.

Aspetto e dimensioni variabili. Ligula glabra (A) o cigliata alla sommità (B) Sostituita da una linea di ciglia o peli da: www2.units.it Nelle graminacee, la guaina si prolunga oltre il punto di inserzione della lamina con una piccola espansione laminare incolore  LIGULA Aspetto e dimensioni variabili. Poa pratensis Phragmites australis

STIPOLE Appendici alla base della foglia Funzione: protezione nei primi stadi di sviluppo della foglia In genere, vita breve Stipole persistenti: funzione fotosintetica (Pisum, Vicia), funzione di difesa (spine di Robinia), aggrappante (viticci, Smilax) Talora, uguali alle foglie (Galium) Talora concresciute (Poligonacee, Ficus)  ocrea Robinia

Grandi stipole fotosintetizzanti in Pisum sativum

Stipole concresciute in Polygonum persicaria.

PICCIOLO Porzione assile della foglia Cilindrico o semicilindrico Funzione generale: promuovere l’aerazione e l’illuminazione della lamina (nelle Fabaceae e Mimosaceae: pulvino motore basale) Lunghezza variabile Picciolo assente: foglia sessile (es. graminacee) Picciolo appiattito: pioppo Picciolo di Eichhornia crassipes: ingrossato per galleggiamento

LAMINA o LEMBO  Dimensioni variabili anche nella stessa specie.  Varietà di morfologie del lembo fogliare (specie-specifiche): lembo intero (foglia semplice) o suddiviso in foglioline (foglia composta) margine forma sommità inserzione sul fusto base nervature

FOGLIE SEMPLICI Pioppo Ricino Quercia Lembo intero, incisioni più o meno profonde. Pioppo Ricino Quercia

Esempi di margine in foglie semplici

Esempi di forme comuni della lamina

FOGLIE COMPOSTE Foglia pennato-composta Foglia palmato-composta Lembo suddiviso in foglioline (maggiore resistenza). Foglia pennato-composta Foglia palmato-composta

Morfologia della lamina di foglie semplici e composte

Morfologia del margine delle foglie e tipologie di attacco delle foglie sul fusto

Nervature Nervature = fasci conduttori che percorrono la lamina Dicotiledoni: retinervie (palminervie o penninervie) Monocotiledoni: parallelinervie Pteridofite: dicotomiche Foglie succulente: foglie criptonervie (es. Aloe) Foglie aghiformi di conifere: foglie uninervie Foglia flabellata di Ginkgo biloba: nervatura dicotomica Le foglioline delle briofite non sono vere foglie e mancano delle nervature (anervie).

Nervatura retinervia di foglia di dicotiledone

Dicotiledone Monocotiledone

Ontogenesi della foglia Origine esogena: ripetute divisioni periclinali superficiali e subsuperficiali nel cono vegetativo Formazione del primordio incipiente a simmetria radiale Acquisizione della forma appiattita (bozza fogliare)

Accrescimento della bozza fogliare Complesso sistema di cellule iniziali distribuito nell’intera bozza (meristema piatto) Precoce cessazione della crescita apicale (accrescimento generalmente definito) Distensione

Fillotassi I primordi fogliari vengono prodotti secondo una precisa sequenza temporale e distribuzione per evitare il reciproco ombreggiamento. Plastocrone = tempo intercorrente tra la formazione di un primordio e il successivo Fillotassi = distribuzione delle foglie sul fusto alternata: 1 foglia/nodo (spiralata, distica, tristica) opposta: 2 foglie/nodo (decussata, a due ortostiche) verticillata: n foglie/nodo

Anatomia della lamina fogliare Sistemi di tessuti: sistema di rivestimento (epidermide e sue formazioni) sistema fondamentale (mesofillo) sistema di conduzione e sostegno (nervature)

Mesofillo Sistema fondamentale interposto fra le due epidermidi (manca in Elodea, una monocotiledone acquatica) Sistema fondamentale interposto fra le due epidermidi Formato da tessuto clorofilliano e conduttore

Tessuto a palizzata Tessuto lacunoso Tessuto a palizzata MESOFILLO Tessuto lacunoso Tessuto a palizzata Tessuto lacunoso

Mesofillo Epidermide superiore Mesofillo a palizzata lacunoso Epidermide inferiore Palizzata: fagiolo, 69% dei cloroplasti totali fragola, 86% “ “ “ In 1 mm2 di foglia di ricino: 403.000 cloroplasti nel palizzata 92.000 cloroplasti nel lacunoso

Cellule di guardia Epidermide superiore cuticola Parenchima a palizzata Cloroplasti mesofillo Xilema Floema Epidermide inferiore Mesofillo spugnoso

Cuticola Epidermide superiore Mesofillo: parenchima a palizzata Guaina del fascio Xilema Nervatura Floema Epidermide inferiore Masofillo: parenchima spugnoso Cellule di Guardia dello stoma Cuticola

Adattamenti xeromorfici Spessa cuticola Epidermide superiore pluristratificata (talora anche per la riserva d’acqua, es. Peperomia) Frequente ipoderma meccanico (sclerofille, es. Yucca, Ficus) Tessuto a palizzata stratificato Tessuto lacunoso compatto Epidermide inferiore anche associata con un ipoderma acquifero Stomi infossati, anche all’interno di cripte stomatiche

Foglia bifacciale xeromorfa (xerofite) Esempio: Nerium oleander

Foglia bifacciale natante (idrofite) Esempio: Nymphaea odorata

Adattamenti alla condizione natante Stomi sulla pagina superiore (foglie epistomatiche) Tessuto lacunoso cospicuo e con ampi spazi aeriferi Presenza di sclereidi (contro il collasso degli spazi aeriferi) Piccioli ricchi di aerenchima (galleggiamento, diffusione dei gas)

Foglia equifacciale di mais (Zea mays, Graminacee) Mesofillo omogeneo

Foglia equifacciale di canna da zucchero (Saccharum officinarum, Graminacee) Mesofillo omogeneo

Struttura dei fasci conduttori Foglia bifacciale ed equifacciale Stessa struttura di base dei fasci del fusto: collaterali chiusi (salvo eccezioni, manca il cambio). Xilema: interno nel fusto, superiore nella foglia Floema: esterno nel fusto, inferiore nella foglia

Xilema Floema

Durata delle foglie Piante annuali = durata delle foglie coincide con vita della pianta Piante perenni geofite = rinnovo annuale delle foglie (perenne la parte ipogea) Piante perenni legnose a foglie stagionali (decidue): caducifoglie a foglie persistenti: sempreverdi a foglie marcescenti (es. Quercus)

Caduta delle foglie Caduta delle foglie = ABSCISSIONE fogliare Fenomeno attivo dovuto alla formazione di un tessuto di separazione (cellule piccole che degenerano). Alla caduta resta una cicatrice fogliare come strato di sughero

Aperture stomatiche Elevato vapore acqueo Gli stomi si aprono per far entrare la CO2 nella foglia e far fuoriuscire il vapore acqueo ed ossigeno

Stomi chiusi Quando le cellule di guardia perdono Acqua si restringono e lo stoma si chiude Quando le cellule di guardia assorbono Acqua si rigonfiano e le pareti interne Si separano per distensione delle Pareti esterne, lo stoma si apre; Stomi aperti

La guttazione consiste nell'eliminazione di acqua allo stato liquido dalle foglie che si verifica quando, per l'eccessiva umidità atmosferica, la traspirazione (perdita di acqua sotto forma di vapore) non può avvenire regolarmente o quando la quantità d'acqua assorbita dalle radici è superiore a quella traspirata dalle foglie. Il fenomeno avviene attraverso gli stomi