La diversificazione delle piante testimonia la loro complessa storia evolutiva Piante terrestri Le piante si sono evolute da un gruppo di alghe verdi, una linea ha dato origine alle briofite, l’altra ha dato origine alle piante vascolari (tracheofite). Tracheofite Briofite (piante non vascolari) Piante vascolari senza semi Piante con semi Spermatofite Gimnosperme Angiosperme Epatiche Antocerote Muschi Licopodiofite (licopodi e simili) Pteridofite (felci e simili) Comparsa delle piante con semi (360 milioni di anni fa) Comparsa delle piante vascolari (420 milioni di anni fa) Comparsa delle piante terrestri (475 milioni di anni fa) Figura 34.10A 1

Classificazione delle piante epatiche briofite antocerote muschi licopodiofite piante pteridofite tracheofite gimnosperme spermatofite monocotiledoni angiosperme dicotiledoni

monocotiledoni angiosperme dicotiledoni Agavaceae Arecaceae Bromeliaceae Orchidaceae Graminacee monocotiledoni Aizoaceae Anacardiaceae Asteraceae Balsaminaceae Boraginaceae Brassicaceae Cactaceae Campanulaceae Chenopodiaceae Crassulaceae Ericaceae Euphorbiaceae Fabaceae Fagaceae Lamiaceae Lauraceae Oleaceae Orobanchaceae Plantaginaceae Rutaceae Solanaceae Sparganiaceae angiosperme dicotiledoni

Le piante (regno Plantae) sono eucarioti fotosintetici pluricellulari adattatisi a condurre una vita sul suolo terrestre. L’ambiente terrestre offre diversi vantaggi rispetto a quello acquatico come ad esempio l’ambia disponibilità di luce. Pone anche diversi problemi come il rischio costante di essicazione. Inoltre, tutti gli stadi riproduttivi (gameti, zigote ed embrione) devono essere protetti dagli effetti disidratanti dell’aria. Per poter mantenere umido l’ambiente cellulare interno, una pianta terrestre deve raccogliere acqua e trasportarla a tutte le parti del corpo. La storia evolutiva delle piante inizia dall’acqua. Molto probabilmente le piante si sono evolute circa 500 milioni di anni fa da una forma di alghe verdi d’acqua dolce. Un confronto fra le sequenze nucleotidiche di DNA e RNA suggerisce che le piante terrestri siano maggiormente correlate ad un gruppo di alghe verdi d’acqua dolce chiamate caroficee.

Le piante non vascolari (Briofite) La comparsa della cuticola permise alle piante non vascolari di evitare la disidratazione in ambiente terrestre. 6 6

Si ritiene che le più antiche piante terrestri dovessero assomigliare molto alle attuali piante non vascolari, cioè i muschi, le epatiche e le antocerote. Le briofite (dalla parola greca che significa “muschio”) comprendono circa 16000 specie, sono le uniche piante non vascolari viventi. Le briofite hanno tipicamente dimensioni limitate poichè la mancanza di tessuti vascolari non permette il trasporto a lunga distanza dell’acqua, degli zuccheri e dei minerali essenziali. 7 7

I muschi (circa 9900 specie) formano generalmente dense colonie o letti. Ogni pianta possiede sottili strutture assorbenti, chiamate rizoidi, simili a peli, e una struttura verticale, simile a un fusto, che sostiene appendici laminari simili a foglie, ciascuna delle quali è costituita normalmente da un singolo strato di cellule indifferenziate, tranne nella nervatura centrale. Poichè crescono fortemente ammassati in dense colonie, i muschi mantengono il terreno compatto e aiutano a prevenire i fenomeni di erosione. Dal punto di vista commerciale, i muschi più importanti sono i muschi di torba del genere Spagnum. Una delle caratteristiche distintive delle foglie di Spagnum è quella di possedere numerose cellule morte la cui funzione sembra essere quella di assorbire e trattenere l’acqua. Questa caratteristica rende i muschi di torba particolarmente utili per la sopravvivenza delle piante come pure nel condizionamento del suolo. Se viene aggiunto ai suoli sabbiosi, il muschio di torba infatti aiuta ad assorbire e trattenere l’umidità.

Vegetazione di una torbiera di sfagni

Le condizioni di acidità e di anaerobiosi di una torbiera ritardano la crescita di batteri e funghi decompositori. Ne risulta che il muschio di torba morto si accumula in spessi depositi. Nel tempo, il materiale organico per compressione forma la torba. In alcuni paesi come l’Irlanda e la Scozia, strati di torba morta, accumulatisi per centinaia di anni vengono estratti dai giacimenti, asciugati e utilizzati come combustibile. Resti umani conservati in una torbiera in danimarca. Le vesti e sembianze dell’uomo di Tollund che si stima abbiano circa 2000 anni sono straordinariamente ben conservate grazie alle condizioni acide della torbiera che ne hanno impedito il decadimento.

Le epatiche sono un gruppo di circa 6000 specie di piante Le epatiche sono un gruppo di circa 6000 specie di piante. Hanno una struttura appiattita e lobata detta tallo che non è differenziata in foglie, fusti e radici. Le epatiche sono così chiamate in quanto i lobi dei loro talli ricordano i lobi del fegato umano. Nella parte inferiore del tallo dell’epatica sono presenti rizoidi che ancorano la pianta al suolo. Altre epatiche dette fogliose hanno invece una struttura fogliosa piuttosto che a tallo lobato e assomigliano a quei muschi con lamine simili a foglie, “fusti” e rizoidi. Come nei muschi, le foglie delle epatiche sono costituite da un singolo strato di cellule indifferenziate. Come le altre briofite, le epatiche sono generalmente piante di piccole dimensioni spesso confinate in ambienti umidi.

Le antocerote sono un piccolo gruppo di circa 100 specie Le antocerote sono un piccolo gruppo di circa 100 specie. Le antocerote si trovano in ambienti “disturbati” come I terreni arati o il ciglio delle strade. Hanno l’aspetto di piccole corna che spuntano da un tappeto verde, e sono provviste di stomi.

Le prime piante vascolari (Tracheofite) La comparsa delle tracheidi (cellule di forma allungata con pareti spesse e lignificate) ha portato allo sviluppo di un sistema vascolare, che è composto da due tipi di tessuto conduttore: lo xilema che conduce acqua e minerali dalle radici verso le parti aeree; il floema che trasporta zuccheri provenienti dalla fotosintesi nelle foglie a tutti i distretti della pianta. 14 14

I licopodi erano milioni di anni fa piante molto importanti quando specie oggi estinte erano capaci di raggiungere grandi dimensioni. Per questo hanno contribuito fortemente alla produzione dei depositi di carbone. I licopodi sono aggregati in strutture chiamate strobili: un insieme di foglioline che portano le spore inserite lungo un asse.

Gli Equiseti fanno parte del gruppo delle pteridofite. La caratteristica che distingue questo gruppo è la presenza di vere e proprie foglie. Gli equiseti hanno il caratteristico aspetto a scopino

La maggior parte delle 11000 specie di felci sono terrestri sebbene alcune si siano adattate all’ambiente acquatico. Le felci: Vivono a tutte le latitudini costituendo gran parte della vegetazione del sottobosco. Presentano vasi conduttori per l’acqua e le sostanze nutritive. Si riproducono per mezzo di spore racchiuse negli sporangi sulla superficie inferiore delle foglie.

Felci fossili del genere Pecopteris - Carbonifero sup Felci fossili del genere Pecopteris - Carbonifero sup. delle Alpi Carniche Polypodium vulgare L.