Il neurone La complessa morfologia del neurone è caratterizzata da tre elementi: il corpo cellulare (soma), i dendriti e gli assoni. Mentre il primo ha struttura compatta (approsimativamente sferica, di circa 70 μm di diametro), i secondi presentano una struttura molto allungata e ramificata.

Il neurone

Struttura del neurone Il contenuto dei dendriti prossimali (larghi dendriti che non si allontanano molto dal soma) è simile a quello del citoplasma cellulare, rafforzando l’ipotesi secondo la quale i dendriti (e gli assoni) costituiscono semplici estensioni del resto del corpo cellulare e non sono organelli distinti (come ad esempio ciglia e flagelli in alcune cellule). Tuttavia con l’aumento della lunghezza dei dendriti (e quindi con l’aumento della distanza dal soma e la diminuzione del diametro dendritico) tale contenuto cambia: la densità degli organelli tende a diminuire e diviene predominante la presenza di una struttura cellulare specializzata (stabile ed altamente ordinata) denominata citoscheletro

Il citoscheletro Se il neurone possedesse solo organelli citoplasmatici, non avrebbe la possibilità di sviluppare e mantenere una struttura morfologica così complessa e stabile, essenziale per le sue funzioni neuroelettrofisiologiche e neurochimiche. Il citoscheletro è una complesso reticolo di proteine fibrose presente all’interno del neurone, localizzato in particolare nei dendriti e nell’assone; ha funzione di supporto strutturale ed è composto da tre tipi di proteine: i mictotubuli, i neurofilamenti ed i microfilamenti (o filamenti di actina).

Il citoscheletro I mictotubuli formano lunghe strutture di forma tubolare di circa 25nm di diametro, disposti longitudinalmente nei dendriti e nell’assone (in quest’ultimo sono orientati tutti nella stessa direzione).Possono raggiungere diversi millimetri di lunghezza e sono distanziati l’uno dall’altro da circa 80-200 nm. I neurofilamenti sono disposti in fasci longitudinali (rispetto allo sviluppo assonico) di diametro medio di circa 10nm, uniti da legami crociati che forniscono sostegno meccanico ed impediscono la rottura dell’assone. Sono costituiti da lunghe proteine lineari a forma di bastoncello, suddivisibili in 6 classi in base alle omologie della loro sequenza aminoacida. I microfilamenti (o filamenti di actina) sono costituiti da filamenti di actina (1nm di diametro medio ) che formano un fitto intreccio posto in prossimità della membrana cellulare di tutto il neurone

Il citoscheletro

Assoni L’assone è una lunga protuberanza (lunga anche un metro è più, nei neuroni motori degli organismi animali superiori) che si proietta dal corpo della cellula nervosa: la sua funzione consiste nella trasmissione di uno stimolo elettro-chimco (chiamato potenziale d’azione) solitamente verso i dendriti di un’altra cellula nervosa, che può trovarsi anche molto lontano. In genere lungo il suo percorso l’assone ha una forma cilindrica liscia e regolare, con sezione di diametro costante. In prossimità della sua terminazione l’assone prende una forma ramificata (terminazione pre-sinaptica) con una serie di rigonfiamenti (varicosità o bulbi assonali) sedi di organelli chiamati vescicole sinaptiche. Questi rigonfiamenti possono essere presenti alle estremità dell’assone o lungo di esso (sempre nel tratto terminale): si parla nel secondo caso di varicosità assonali “en passant”.  Alcuni assoni presentano lungo il loro percorso una struttura esterna chiamata guaina mielinica che ha funzioni di protezione ed isolamento (con conseguente migliore trasmissione del segnale) ed è creata da cellule specializzate (neuroglia oligodendrociti).  

Assoni

Dendriti I dendriti sono estensioni del corpo del neurone specializzate nella ricezione del segnale sinaptico. Hanno in genere una struttura molto ramificata, ma a differenza dell’assone non si proiettano dal corpo cellulare per grandi distanze (raramente raggiungono il millimetro di lunghezza, e spesso molto meno). I dendriti di alcuni tipi di neuroni – come i motoneuroni – hanno una struttura liscia ed affusolata, mentre in altri mostrano una superficie irregolare ricca di piccole sporgenze sedi di contatti sinaptici (chiamate specializzazioni sinaptiche), soprattutto lungo il loro tratto terminale.  

Dendriti

Tipi di neuroni

Il trasporto assonico Dal momento che il nucleo e l’apparato biosintetico del neurone sono localizzati nel corpo cellulare, assai lontano dalle regioni distali dei dendriti e soprattutto dell’assone, si pone il problema di come venga mantenuto l’apporto di molecole e di organelli essenziali per le funzioni dell’assone. La semplice diffusione non è una spiegazione adeguata, in quanto perfino molecole di piccole dimensioni come il glucosio impiegherebbero mesi o anni per percorrere le distanze che caratterizzano un tipico assone. Per risolvere questo problema i neuroni hanno sviluppato alcuni meccanismi per il trasporto di sostanze a grande velocità (differente per le diverse sostanze trasportate) lungo gli assoni (ed in maniera simile nei dendriti).

Il trasporto assonico Sono stati identificati due tipi principali di trasporto: il primo, definito trasporto assonico lento, sposta proteine e filamenti del citoscheletro lungo l’assone a un velocità di circa 1-5 mm al giorno. L’altro tipo di rasporto viene definito trasporto assonico veloce, in quanto in questo caso le sostanze vengono trasportate a una velocità circa cento volte maggiore (40 cm al giorno)

Il trasporto assonico Oltre che per la velocità, i due tipi di trasporto si differenziano per i diversi materiali che vengono trasportati: mentre il trasporto lento media lo spostamento di proteine e filamenti citoscheletrici, il trasporto veloce media il movimento di organelli come per esempio i mitocondri e le vescicole membranose. Inoltre il trasporto lento sposta materiali esclusivamente in direzione della punta dell’assone (direzione anteretrograda), mentre quello veloce sposta sostanze anche in senso opposto (direzione retrogada): gli spostamenti nelle due direzioni sono regolati dalle proteine chinesina e dineina, che fanno aderire le sostanze trasportate (in particolare le vescicole membranose) ai mictotubuli dell’assone e le fanno scorrere lungo la superficie di questi

Il trasporto assonico

La mielina La mielina è conosciuta con il termine di ‘sostanza bianca’ del cervello, proprio per la sua colorazione. Si presenta come una materia gelatinosa che avvolge le fibre nervose proteggendole. Risulta formata da una scleroproteina la neurocheratina e dalla mielina una complessa miscela di colesterolo, fosfolipidi, cerebrosidi, proteine e acqua. Le fibre nervose sono distinte sulla base delle presenza o meno della mielina in: fibre mieliniche fibre amieliniche o scarsamente mielinizzate

Funzione della mielina La sua funzione è quella di assicurare la trasmissione degli impulsi nervosi in tutto il corpo in maniera consistente ed ordinata ed è grazie a questa proprietà che è possibile svolgere tutte le funzioni dal camminare, mangiare, guardare etc. La mielina inizia a formarsi nel tardo stadio fetale e continua durante i primi 5 anni di vita. Viene prodotta da due tipi di cellule specializzate: gli Oligodendrociti che producono la mielina del Sistema Nervoso Centrale. le Cellule di Schwann che generano la mielina del Sistema Nervoso Periferico. Queste cellule avvolgendosi attorno all’assone (prolungamento principale della cellula nervosa) formano la mielina.

Guaina mielinica