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Immagini e concetti della biologia Sylvia S. Mader Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

B1 – Il metabolismo energetico Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La fotosintesi È il processo che converte energia solare in energia chimica, sotto forma di carboidrati. La luce solare è energia in forma radiante proveniente dal Sole. Ciò che interessa per la fotosintesi è quella porzione dello spettro elettromagnetico che si chiama luce visibile. I principali pigmenti che si trovano nella maggior parte delle cellule fotosintetizzanti sono: la clorofilla a la clorofilla b i carotenoidi Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La fotosintesi avviene nei cloroplasti Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La fotosintesi avviene nei cloroplasti Il diossido di carbonio è assorbito nelle foglie dall’aria, attraverso delle piccole aperture dell’epidermide chiamate stomi. Una volta nella foglia, il diossido di carbonio e l’acqua diffondono nei cloroplasti, gli organuli in cui ha luogo la fotosintesi. La membrana tilacoidale contiene la clorofilla e altri pigmenti che assorbono la luce solare utile alla fotosintesi. La via metabolica in cui il diossido di carbonio viene dapprima legato a un composto organico, quindi convertito in un carboidrato, si svolge nello stroma del cloroplasto.

L’energia degli elettroni eccitati dalla luce serve per produrre ATP Nella membrana tilacoidale, la clorofilla e altri pigmenti fotoassorbenti formano complessi inseriti in fotosistemi. Il ruolo della luce nella fotosintesi è quello di eccitare gli elettroni (e-) nei fotosistemi. I cloroplasti usano questi e- eccitati per generare ATP, grazie a una catena di trasporto degli elettroni che rilascia energia a ogni passaggio. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La fotosintesi è una reazione redox La fotosintesi è una reazione redox (l’ossidazione e la riduzione avvengono in modo associato) in cui il diossido di carbonio viene ridotto e l’acqua ossidata, con liberazione di ossigeno e formazione di glucosio. Durante la fotosintesi è attivo un coenzima di ossidoriduzione chiamato NADP+, che accetta gli elettroni riducendosi secondo la seguente reazione: NADP+ + 2e- + H+ NADPH Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

L’ossigeno liberato dalla fotosintesi proviene dall’acqua L’uso di isotopi ha permesso di dimostrare sperimentalmente che l’ossigeno liberato dalla fotosintesi deriva dall’acqua e non dal diossido di carbonio. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La fotosintesi prevede la fase luminosa e il ciclo di Calvin Le reazioni della fase luminosa avvengono nelle membrane del tilacoide durante le ore diurne, in presenza di luce. Durante il ciclo di Calvin, le reazioni enzimatiche riducono il CO2 a carboidrati nello stroma dei cloroplasti. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Reazioni della fase luminosa Nella fase luminosa gli e- si spostano dall’acqua al NADP+ seguendo un percorso non ciclico. Questo ha inizio nel fotosistema II (PS II) e si conclude nel fotosistema I (PS I) attraverso una catena di trasporto degli elettroni. Nel PS I gli e- sono trasferiti al NADP+ che si riduce a NADPH. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La membrana tilacoidale è organizzata per produrre ATP e NADPH La produzione delle molecole energetiche ATP e NADPH si può suddividere in due serie di passaggi: la preparazione l’esito Come risultato finale, la NADP-reduttasi riduce NADP+, che si combina con H+ diventando NADPH. Gli ioni H+ scorrono secondo gradiente attraverso il complesso dell’ATP-sintetasi, che contiene un enzima per legare l’ADP al gruppo fosfato producendo ATP. Nella chemiosmosi, che produce ATP, la sintesi è innescata dal gradiente di H+ tra i due lati di una membrana. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La membrana tilacoidale è organizzata per produrre ATP e NADPH Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Il ciclo di Calvin produce carboidrati Nelle reazioni indipendenti dalla luce, il ciclo di Calvin consuma l’ATP e il NADPH per produrre carboidrati. Durante questo processo avviene la fissazione e la riduzione del CO2. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Il ciclo di Calvin produce carboidrati Il ciclo di Calvin prevede tre fasi: la fissazione del CO2 – il CO2 atmosferico si combina con il RuBP (ribulosio bifosfato), producendo una molecola C6 che si scinde in 2 molecole C3 (3PG) la riduzione del CO2 – ciascuna molecola di 3PG viene ridotta in G3P (gliceraldeide-3-fosfato) la rigenerazione del RuBP – le molecole di G3P sono usate per riformare le molecole di RuBP, in modo che il ciclo non si arresti Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Le piante partono dai carboidrati per la sintesi di altre molecole organiche Negli organismi fotosintetici, gli zuccheri semplici (G3P) prodotti dal ciclo di Calvin possono essere usati per la sintesi di altre importanti molecole, come il fruttosio, il saccarosio e l’amido. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La demolizione del glucosio La respirazione cellulare è una reazione redox che richiede ossigeno e produce energia. Il glucosio viene ossidato a diossido di carbonio, mentre gli atomi di idrogeno riducono l’ossigeno producendo acqua. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La demolizione del glucosio libera energia Il glucosio viene scisso un po’ alla volta, in reazioni in serie, in modo che l’energia sia rilasciata lentamente e non si disperda totalmente in calore. Gli atomi di idrogeno (e- e H+) vengono rimossi un po’ alla volta dal glucosio tramite i due coenzimi di ossidoriduzione NAD+ e FAD, e l’energia «catturata» è usata per produrre ATP. NAD+ + 2e- + H+ NADH FAD + 2e- + 2H+ FADH2 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La respirazione cellulare produce ATP Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Il piruvato può prendere due vie: respirazione cellulare o fermentazione Nel metabolismo energetico, la prima fase di degradazione del glucosio è chiamata glicolisi, una serie di reazioni che avvengono nel citoplasma e che non richiedono la presenza di ossigeno (anaerobiche). Il piruvato, cioè il prodotto finale della glicolisi, è una molecola che funziona da innesco per la via metabolica successiva, che dipende dalla presenza di ossigeno. Se è disponibile ossigeno, si ha la respirazione cellulare (processo aerobico). In assenza di ossigeno si ha invece la fermentazione (processo anaerobico). Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La respirazione cellulare Si può suddividere in tre tappe: la reazione preparatoria il ciclo di Krebs (o dell’acido citrico) la catena di trasporto degli elettroni Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La glicolisi La glicolisi ha inizio con una fase di investimento energetico, durante la quale 2 ATP sono usati per attivare il glucosio, una molecola C6 che si separa in due molecole C3 (gliceraldeide-3-fosfato). Segue poi la fase di produzione energetica, durante la quale vengono sintetizzate 4 molecole di ATP. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Il bilancio generale della glicolisi Nel complesso, durante la glicolisi ha luogo: il consumo di 2 molecole di ATP la produzione di 4 molecole di ATP un guadagno netto di 2 molecole di ATP la produzione di 2 molecole di NADH Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

I mitocondri sono la sede della respirazione cellulare Le reazioni della respirazione cellulare, ossia la reazione preparatoria, il ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli elettroni, hanno tutte luogo nei mitocondri. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Prima del ciclo di Krebs è necessaria una reazione preparatoria La reazione preparatoria avviene prima del ciclo di Krebs. Grazie a essa, il piruvato (una molecola C3) è convertito in un gruppo acetilico, l’acetil CoA (una molecola C2), mentre si libera CO2. Si tratta di un’ossidazione, in cui gli atomi di idrogeno vengono rimossi dal piruvato e vanno a ridurre il NAD+ in NADH. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Il ciclo di Krebs comporta l’ossidazione finale dei prodotti del glucosio Il ciclo di Krebs ha inizio quando 2 molecole di acetil CoA entrano nella matrice mitocondriale. A ogni ciclo viene prodotta 1 molecola di ATP (2 molecole di ATP sono prodotte per ciascuna molecola di glucosio di partenza). Le reazioni di ossidazione producono anche NADH e FADH2 e liberano CO2. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Il ciclo di Krebs (o dell’acido citrico) Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La catena di trasporto degli elettroni È localizzata nelle creste mitocondriali, e consente di immagazzinare energia nelle molecole di ATP. Gli elettroni che fanno il loro ingresso nella catena di trasporto sono veicolati dal NADH e dal FADH2. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La catena di trasporto degli elettroni Molti dei trasportatori della catena che si «passano» gli elettroni tra loro, a cascata, sono molecole chiamate citocromi. Quando gli elettroni vengono trasferiti da un trasportatore al successivo, l’energia liberata viene usata per formare ATP. L’ossigeno è l’accettore finale degli elettroni in uscita dalla catena di trasporto: esso riceve gli elettroni a bassa energia e si combina con gli ioni idrogeno formando acqua. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La catena di trasporto degli elettroni Le creste mitocondriali creano un gradiente di H+ che porta alla sintesi di ATP con un processo chiamato chemiosmosi. I processi molecolari che si svolgono nelle creste mitocondriali possono essere suddivisi in due tappe: la preparazione l’esito Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Il calcolo dell’energia prodotta sotto forma di ATP L’ossidazione completa di una molecola di glucosio produce 36-38 ATP: 2 ATP sono prodotti nel citoplasma (glicolisi) 2 ATP sono prodotti nel mitocondrio (ciclo di Krebs) 32-34 ATP sono prodotti lungo i passaggi della catena di trasporto degli elettroni Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La fermentazione è una via metabolica alternativa Quando la cellula è in carenza di ossigeno, può ricorrere alla fermentazione. Nelle cellule animali, il piruvato in arrivo dalla glicolisi accetta 2 atomi di idrogeno, riducendosi a lattato, perciò si parla di fermentazione lattica. Altri organismi producono invece alcol etilico e liberano CO2 attraverso la fermentazione alcolica. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La fermentazione Produce solo 2 molecole di ATP attraverso la sintesi a livello del substrato, ma fornisce energia in modo rapidissimo per attività di breve durata. La fermentazione alcolica sfrutta i lieviti che fermentano e viene impiegata per la panificazione e la produzione di vino e birra. Alcuni batteri svolgono la fermentazione acetica, che produce l’aceto di vino. Lo yogurt, la panna acida e i formaggi sono invece prodotti sfruttando i batteri della fermentazione lattica. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Punti in comune tra le diverse vie metaboliche Il metabolismo implica il catabolismo (degradazione) e l’anabolismo (sintesi). I carboidrati, le proteine e i lipidi possono essere metabolizzati per sintetizzare ATP secondo vie di degradazione (dette reazioni cataboliche) in diversi punti chiave del metabolismo. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018